Виды клеток спирального органа и их функции. Спиральный орган

(улиткового хода) располагается спиральный нервный аппарат преобразования звука - кортиев орган, рецепторный аппарат органа слуха ( рис. 36.6 , г).

Он лежит на базилярной (основной) мембране и состоит из нескольких компонентов: трех рядов наружных волосковых клеток, одного ряда внутренних волосковых клеток, желеобразной текториальной (покровной) мембраны и поддерживающих (опорных) клеток нескольких типов. В кортиевом органе человека 15000 наружных и 3500 внутренних волосковых клеток. Опорную структуру кортиева органа составляют столбчатые клетки и ретикулярная пластинка (сетчатая мембрана) . Из верхушек волосковых клеток выступают пучки стереоцилий - ресничек, погруженных в текториальную мембрану.

Здесь происходит преобразование звуковых волн в электрические импульсы.

Волосковые клетки кортиева органа имеют только стереоцилии , киноцилии в них редуцированы.

Различают внутренние и наружные волосковые клетки , последние расположены в три ряда, тогда как внутренние образуют один. У человека приблизительно 3 500 внутренних и 12 000 наружных волосковых клеток. Они являются вторичными сенсорными клетками . Внутренние и наружные волосковые клетки являются механорецепторами , но функция их различна. Внутренние волосковые клетки - это собственно звуковые рецепторы, и поэтому они иннервируются только афферентными волокнами. Наружные же волосковые клетки имеют некоторые черты сходства с мышечными клетками, иннервируются не только афферентными, но и эфферентными волокнами и способны к движениям. Благодаря этим движениям кортиев орган не только реагирует на звуковое раздражение, но и сам является источником звуковых колебаний - так называемой отоакустической эмиссии. Эти колебания возникают спонтанно и в ответ на звуковое раздражение, и их можно уловить с помощью чувствительного микрофона, помещенного в наружный слуховой проход. Движения наружных волосковых клеток возникают в ответ на механическое (звуковое) и электрическое раздражение, электрофоретическое подведение ацетилхолина, изменения внутриклеточных и внеклеточных ионных концентраций. Эти движения модулируются импульсами, поступающими по эфферентным волокнам оливоулиткового пути. Различают быстрые движения наружных волосковых клеток и медленные движения наружных волосковых клеток.Медленные движения (удлинения и укорочения) происходят при увеличении внутриклеточной концентрации кальция в присутствии АТФ, под действием ацетилхолина и при изменении ионных концентраций (например, при увеличении внеклеточной концентрации калия, приводящем к деполяризации). Быстрые движения возникают при звуковом раздражении и стимуляции постоянным током. Эти движения запускаются изменениями мембранного потенциала и создаются так называемой электрокинетической мембраной, расположенной на наружной или боковых поверхностях наружных волосковых клеток. Этот сравнительно недавно обнаруженный и, возможно, уникальный механизм способен генерировать колебания звуковой частоты. Благодаря движениям наружных волосковых клеток резко усиливаются колебания внутренних волосковых клеток в ответ на звуки соответствующей частоты. Таким образом, наружные волосковые клетки могут выполнять функцию того самого улиткового усилителя, который обеспечивает исключительную чувствительность органа слуха и его способность тонко различать частоты и который так долго искали физиологи.

Афферентные нервные волокна , иннервирующие волосковые клетки, приходят от биполярных клеток спирального ганглия , который расположен в центре улитки. Центральные отростки этих клеток направляются в центральную нервную систему . Около 90% нервных волокон спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых образует контакты с множеством нервных волокон. Только оставшиеся 10% волокон иннервируют значительно более многочисленные наружные волосковые клетки. Чтобы охватить все наружные клетки, эти волокна сильно разветвляются. Кортиев орган получает и

Спиральный орган располагается по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта, заполненного эндолимфой. Сверху и снизу от канала улитки располагаются, соответственно, вестибулярная и барабанная лестницы, заполненные перилимфой.

Наружная стенка улиткового канала ограничена сосудистой полоской, которая срастается со стенкой костной улитки. От вестибулярной лестницы он отделен вестибулярной мембраной, а от барабанной лестницы - базилярной пластинкой.

Сосудистая полоска образована пластом многослойного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщенной надкостнице) и пронизанного густой сетью капилляров. В ней осуществляется образование эндолимфы, обеспечивающей транспорт питательных веществ и кислорода к спиральному органу, поддержание ионного состава среды, оптимального для функции сенсоэпителиоцитов.

В составе сосудистой полоски эпителий содержит три типа клеток:

Краевые клетки , контактирующие с эндолимфой; на свободной поверхности они имеют короткие микроворсинки, а на базальной – складки, в которых содержатся тонкие митохондрии (базальный лабиринт). В базальном лабиринте этих клеток находятся мембранные ионные насосы, обеспечивающие активный транспорт Nа+ в капилляры и его замещение К+, благодаря чему эндолимфа содержит высокие концентрации К+;

Промежуточные клетки имеют отростки, охватывающие гемокапилляры и проникающие между другими клетками;

Базальные клетки - являются камбиальными элементами эпителия сосудистой полоски.

Вестибулярная мембрана (Рейснера) - тонкая двуслойная пластинка, располагающаяся между спиральным гребнем (лимбом) и спиральной связкой. Со стороны улиткового канала она выстлана однослойным плоским эпителием, в цитоплазме которого много микропиноцитозных пузырьков, свидетельствующих о его активном участии в транспорте воды и электролитов между пери - и эндолимфой. Поверхность мембраны, обращенная в вестибулярную лестницу, покрыта слоем плоских эпителиоцитов.

Базилярная пластинка состоит из аморфного вещества, в котором содержатся пучки коллагеновых микрофибрилл, образующие так называемые слуховые струны, натянутые между спиральной связки и спиральной костной пластинкой, являющейся выростом центрального костного стержня. Разная длина струн обеспечивает восприятие колебаний различной частоты.

Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка выстлана однослойным плоским эпителием, а со стороны перепончатого лабиринта на ней располагается Спиральный (кортиев) орган , В составе которого находятся рецепторные волосковые сенсорные эпителиальные клетки и разнообразные опорные клетки.

Среди волосковых клеток различают два типа:

Внутренние волосковые клетки , имеющие грушевидную форму, располагаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фаланговыми клетками. На апикальной поверхности они имеют 50-70 стереоцилий, расположенных линейно;

Наружные волосковые клетки имеют призматическую форму. Располагаются они в 3-5 рядов в чашевидных вдавлениях наружных фаланговых клеток таким образом, что соприкасаются с ними только в области базальной и апикальной поверхности; средняя же часть этих клеток омывается эндолимфой. На их апикальной поверхности находится около 100-300 стереоцилий, расположенных в 3-4 ряда в виде буквы V. При этом они становятся длиннее от основания улитки к ее верхушке.

Над волосковыми клетками находится желеобразная покровная мембрана, в которую погружены верхушки стереоцилий. Покровная мембрана состоит из плотного аморфного вещества, содержащего гликопротеины и фибриллы. Начинаясь от спирального лимба, она доходит до наружных пограничных клеток (Гензена), к которым прикрепляется своим краем.

Волосковые клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями.

Поддерживающие клетки подразделяются на пять типов: внутренние и наружные клетки-столбы, внутренние и наружные фаланговые клетки (Дейтерса), внутренние и наружные пограничные клетки (Гензена), наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса), и клетки Беттхера.

Клетки-столбы (внутренние и наружные) широким основанием лежат на базилярной пластинке, а апикальными концами сходятся под острым углом, ограничивая треугольное пространство - туннель, заполненный эндолимфой, в котором проходят отростки нервных клеток.

Фаланговые клетки (Дейтерса), внутренние и наружные, - высокие призматические клетки, лежащие на базальной мембране.

Внутренние фаланговые клетки полностью охватывают внутренние волосковые клетки, в промежутки между ними проникают нервные волокна, образующие окончания на волосковых клетках.

Наружные фаланговые клетки на своей апикальной поверхности имеют вдавления, в которые погружены основания волосковых клеток, а их длинные пальцевидные отростки (фаланги) горизонтально прилежат к апикальной части наружных волосковых клеток и вместе с отростками клеток-столбов образуют ретикулярную мембрану таким образом, что над ней возвышаются только волоски. Ретикулярная мембрана переходит и на наружные пограничные клетки (Гензена).

Пограничные клетки (Гензена) - внутренние и наружные располагаются по сторонам от внутренних и наружных фаланговых клеток. Их высота снижается латерально, где они граничат с клетками внутренней бороздки и наружными поддерживающими клетками (Клаудиуса).

Наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса) локализуются латеральнее гензеновских клеток, имеют кубическую форму, светлую цитоплазму и продолжаются в клетки наружной бороздки.

Клетки Беттхера - мелкие, с темной цитоплазмой, располагаются рядом с клетками Клаудиуса. Встречаются только в базальных завитках улитки и предположительно выполняют функции всасывания и секреции.

Спиральный орган образован рецепторными волосковыми сенсорными эпителиоцитами и опорными эпителиоцитами, имеющими высокую степень структурно-функциональной специализации. Ре-цепторные клетки подразделяются на внутренние и наружные волосковые сенсорные эпителиоциты. Внутренние сенсорные эпителиоциты имеют кувшинообразную форму. Их ядра лежат в расширенной базальной части клетки.

На поверхности суженной апикальной части клетки имеются кутикула и проходящие через нее 30-60 коротких микровыростов (слуховых волосков), расположенных в 3-4 ряда. Это стереоцилии. В отличие от киноцилий они неподвижны. Общее число внутренних сенсорных эпителиоци-тов - около 3500. Располагаются они в один ряд вдоль всего спирального органа. Их поддерживают внутренние фаланговые эпителиоциты.

Наружные сенсорные эпителиоциты имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток имеется кутикула, через которую проходят слуховые волоски - стереоцилии. Стереоцилии в количестве 60-70 образуют щеточку, располагаясь несколькими рядами. На поверхности волосковых сенсорных клеток среди стереоцилии киноцилий отсутствуют, но от них сохраняются базальные тельца. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (желатинозной) мембраны, нависающей над спиральным органом.

Округлым основанием наружные волосковые эпителиоциты опираются на поддерживающие эпителиоциты, контактируя с чувствительными нервными волокнами нейронов спирального ганглия. Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. Общее их число 12-20 тыс. Наружные сенсорные эпителиоциты воспринимают звуки большой интенсивности, внутренние могут воспринимать и слабые звуки. Сенсорные эпителиоциты, находящиеся на вершине улитки, воспринимают низкие звуки, клетки у основания - высокие.

К базальной поверхности сенсорных эпителиоцитов подходят афферентные волокна преимущественно спирального ганглия и эфферентные волокна оливокохлеарных путей, которые формируют здесь синаптические контакты. Внутренние сенсорные эпителиоциты имеют преимущественно афферентную иннервацию, а наружные - преимущественно эфферентную иннервацию. Роль последней заключается в торможении и модуляции нервного импульса.

Опорные эпителиоциты спирального органа отличаются выраженной дивергентной дифференцировкой. Различают несколько разновидностей этих клеток: внутренние фаланговые эпителиоциты, внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (клетки-столбы), наружные фаланговые эпителиоциты (клетки Дейтерса), наружные пограничные эпителиоциты (клетки Гензена), наружные поддерживающие эпителиоциты (клетки Клаудиуса). Название "фаланговые" для внутренних и наружных поддерживающих эпителиоцитов дано в связи с тем, что эти клетки имеют тонкие пальцевидные отростки.

Посредством этих отростков волосковые сенсорные эпителиоциты отделяются друг от друга. В отличие от волосковых эпителиоцитов все опорные эпителиоциты непосредственно прилежат к базальной мембране, где обнаруживаются многочисленные полудесмосомы. Через всю цитоплазму фаланговых эпителиоцитов проходит пучок фибрилл, начинающихся от полудесмосом и образующих на апикальной поверхности расширенную плоскую пластинку. Между этой пластинкой и апикальной частью волосковых клеток имеются плотные контакты типа замыкающей полоски. Пучки фибриллярного вещества проходят и через клетки-столбы.

Гистофизиология слуха

Звуки определенной частоты , воспринятые наружным ухом и переданные через слуховые косточки и овальное окно перилимфе барабанной лестницы, вызывают колебания базилярной мембраны. В ответ на частоту звука возникают колебания определенных участков спирального органа. Они воспринимаются волосковыми сенсорными эпителиоцитами благодаря тому, что их волоски смещаются относительно покровной мембраны, в которую их кончики погружены. Это приводит к возбуждению сенсорных эпителиоцитов и к изменению импульсации в афферентных нервных веточках, оплетающих основания волосковых сенсорных эпителиоцитов.

От афферентных окончаний на волосковых клетках нервные импульсы передаются нейронам спирального ганглия. Один нейрон может получать импульсы от многих волосковых сенсорных эпителиоцитов. Затем импульсы передаются по аксонам нейронов спирального ганглия, которые формируют улитковый нерв, в слуховые ядра ствола мозга и далее в слуховую область коры большого мозга (верхнюю височную извилину).

Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса) и слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой. Эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизубарабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.

Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска - многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток.

Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней находится рецепторный аппарат - кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волоконслуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связки, лежащей на наружной стенке улитки. Их длина неодинакова: у основания улитки они короче (100 мкм), а на вершине в 5 раз длиннее. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. Их ядра лежат в расширенной нижней части. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30-60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Волоски неподвижны. Общее количество внутренних волосковых клеток составляет около 3500. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток.

Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов. Их количество на каждой клетке около 70. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны. Эта мембрана нависает над спиральным органом и образуется путем голокриновой секреции клеток лимба, от которого она отходит. Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. В них обнаруживается большое количество актиновых и миозиновых филаментов, которые встроены в кутикулу. Хорошо развиты митохондрии, а также гладкая эндоплазматическая сеть.

Различна и иннервация двух видов волосковых клеток. Внутренние волосковые клетки получают в основном чувствительную иннервацию, тогда как к наружным подходят в основном эфферентные нервные волокна. Количество наружных волосковых клеток составляет 12 000-19 000. Они воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки принимают низкие, а в основании ее - высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные фаланговые, внутренние и наружные клетки -столбы, наружные и внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера.

Название "фаланговые клетки" связано с тем, что они имеют тонкие пальцевидные отростки, которые отделяют друг от друга сенсорные клетки. Клетки-столбы имеют широкое основание, лежащее на базальной мембране, и узкие центральную и апикальную части. Последними наружные и внутренние клетки соединяются друг с другом, образуя треугольной формы туннель, через который к волосковым клеткам подходят дендриты чувствительных нейронов. Наружные и внутренние пограничные клетки Гензена лежат соответственно снаружи от наружных и кнутри от внутренних фаланговых клеток. Поддерживающие клетки Клаудиуса находятся снаружи от наружных пограничных клеток Гензена и лежат на клетках Беттхера. Все эти клетки выполняют опорные функции. Клетки Беттхера лежат под клетками Клаудиуса, между ними и базальной мембраной.

Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки, отходящей от модиолуса, которая разделяется на две губы, образуя полость для ганглия. Ганглий построен по общему принципу чувствительных ганглиев. В отличие от спинальных ганглиев его образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через тоннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных клеток образуют улитковый нерв.

Гистофизиология слуха

Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перилимфе в барабанной и вестибулярной лестницах. При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны, а следовательно, и эндолимфа. В результате движения эндолимфы смещаются волоски сенсорных клеток, так как они прикреплены к текториальной мембране. Это приводит к возбуждению волосковых клеток, а через них - биполярных нейронов спирального ганглия, которые передают возбуждение в слуховые ядра ствола мозга, а затем в слуховую зону коры больших полушарий.

Нейронный состав анализаторов слуха и равновесия следующий:

нейрон - биполярный нейрон спирального (орган слуха) или вестибулярного (орган равновесия)

ганглиев;

нейрон - вестибулярные ядра продолговатого мозга;

нейрон в зрительном бугре, аксон его идет к нейронам коры полушарий.

Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному.

Сосудистая полоска и её значение:

Спиральная связка со стороны улиткового хода выстлана так называемой сосудистой полоской. Она образована слоем высокого эпителия, под которым находится еще несколько слоев эпителиальных клеток, самый глубокий из которых построен из более низких клеток. Между слоями эпителия проходит большое количество капилляров и прекапилляров. В глубоких слоях эпителия сосудистой полоски проходят многочисленные капилляры в два слоя, находящиеся в тесном контакте с эпителиальными клетками, без прослойки соединительной ткани.Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток

Строение базилярной пластинки:

Основу стенки улиткового канала, на которой лежит кортиев орган, составляет базилярная мембрана, покрытая со сторон барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волокон - слуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган.

Клеточный состав кортиева органа:

Состоит из двух групп клеток - сенсоэпителиалъных (волосковых) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Эти две группы разделяет туннель(состоящий из внутренних и наружных столбовых эпителиоцитов)

Внутренние сенсоэпителиальные клетки имеют кувшинообразную форму, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах.

Наружные сенсоэпителиальные клетки имеют цилиндрическую форму, лежат в 3-4 ряда на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. Внутренние фаланговые эпителиоциты, лежащие под внутренними сенсоэпителиальными клетками, связаны между собой плотными и щелевидными контактами. На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки. Они залегают в 3-4 ряда в непосредственной близости от наружных столбовых клеток. Эти клетки имеют призматическую форму.

Рецепция звука:

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.