Гистогенез, регенерация и возрастные изменения органа обоняния. I

Среди всех органов чувств наиболее важную и значимую роль в жизни человека играют зрение и слух. Поэтому долгое время именно эти каналы, связывающие нас с окружающим миром, изучались наиболее активно. А вот обонятельный анализатор привлекал внимание физиологов в куда меньшей степени. Действительно, обоняние у человека, да и у приматов вообще, развито относительно слабо. И тем не менее роль его в нашей жизни не стоит недооценивать.

Даже новорожденный младенец с первых часов жизни реагирует на пахучие вещества, а на 7–8-м месяце жизни у него формируются условные рефлексы на «приятные» и «неприятные» запахи.

Человек способен воспринимать более 10 000 запахов. Некоторые из них могут возбудить или отбить аппетит, изменить настроение и желания, повысить или понизить работоспособность и даже заставить купить не очень нужную вещь. Во многих магазинах Европы и Америки ароматы вовсю используются для привлечения покупателей. По мнению американской маркетинговой службы, сама по себе ароматизация воздуха в магазине может поднять объем продаж на 15%. Даже установлены пять ароматов, которые, присутствуя в магазине, способны «спровоцировать» посетителя на покупку белья и верхней одежды. Это ваниль, лимон, мята, базилик и лаванда. В продуктовых супермаркетах должны царить свежие запахи: теплого хлеба, огурцов и арбузов. А еще есть запахи праздничные. Например, перед Новым годом в магазинах должно пахнуть мандаринами, корицей и еловой или сосновой хвоей. У большинства людей эти запахи устойчиво связаны с воспоминаниями о празднике и доставляют им удовольствие. Однако у некоторых людей (особенно у детей) распыляемые ароматические вещества способны вызвать аллергию. Так что, может быть, и хорошо, что в наших магазинах «рекламные» ароматы пока не распыляют.

Запахи легко могут «всколыхнуть» нашу память, вернуть давно забытые ощущения, например из детства. Дело в том, что центры обонятельного анализатора находятся у человека в древней и старой коре головного мозга. Рядом с обонятельным центром располагается центр, отвечающий за наши эмоции и память. Поэтому запахи для нас являются эмоционально окрашенными, пробуждая не логическую, а эмоциональную память.

Восприятие запаха нашей обонятельной системой начинается с носа, а точнее – с обонятельного эпителия, располагающегося у человека в верхних отделах средней носовой раковины, в верхней носовой раковине и верхней части перегородки носа. Периферические отростки рецепторных клеток обонятельного эпителия заканчиваются обонятельной булавой, украшенной пучком микроворсинок. Именно мембрана этих ворсинок (ресничек и микровилл) является местом взаимодействия обонятельной клетки с молекулами пахучих веществ. У человека число обонятельных клеток достигает 6 млн (по 3 млн в каждой ноздре). Это много, но у тех млекопитающих, в жизни которых обоняние играет существенную роль, этих клеток неизмеримо больше. Например, у кролика их насчитывается около 100 млн!

У эмбриона человека развитие обонятельных клеток происходит достаточно быстро. Уже у 11-недельного плода они хорошо дифференцированны и предположительно способны выполнять свою функцию.

Рецепторные клетки обонятельного эпителия постоянно обновляются. Жизнь одной клетки длится всего несколько месяцев или даже меньше. При повреждениях обонятельного эпителия регенерация клеток значительно ускоряется.

Но как же происходит возбуждение обонятельных клеток? В последнее десятилетие стало ясно, что основная роль в этом процессе принадлежит рецепторным белкам, молекулы которых, взаимодействуя с молекулами пахучих веществ, меняют свою конформацию. Это приводит к запуску целой цепи сложных реакций, в результате которых сенсорный сигнал преобразуется в универсальный сигнал нервных клеток. Далее из рецепторных клеток по их аксонам, образующим обонятельный нерв, сигнал передается в обонятельные луковицы. Здесь происходит его первичная обработка, и далее сигнал по обонятельному нерву поступает в головной мозг, где и происходит его окончательный анализ.

Способность воспринимать запахи меняется у человека с возрастом. Острота обоняния достигает максимума к 20 годам, в течение примерно 30–40 лет находится на одном и том же уровне, а затем начинает снижаться. Особенно заметное снижение остроты обоняния проявляется у людей старше 70 лет, а иногда и 60 лет. Это явление носит название старческой гипосмии, или пресбиосмии, и далеко не так безобидно, как может показаться. Пожилые люди постепенно перестают воспринимать запах пищи и поэтому теряют аппетит. Ведь именно аромат пищи является одним из необходимых условий для выработки пищеварительных соков в желудочно-кишечном тракте. Недаром говорится: «…такой чудесный запах, что даже слюнки потекли…». Кроме того вкусовая и обонятельная рецепции очень близки. Пахучие вещества, содержащиеся в пищевых продуктах, попадают через носоглотку в полость носа, и мы ощущаем их аромат. А вот при насморке, что бы мы ни ели – создается впечатление, что мы жуем безвкусный картон. Точно так же воспринимают пищу и пожилые люди с резко сниженным обонянием. Они теряют и способность определять по запаху качество пищевых продуктов, а следовательно, могут отравиться, съев некачественную пищу. А еще, как оказалось, пожилые люди перестают воспринимать запах меркаптанов, как неприятный. Меркаптаны – вещества, добавляемые к используемому в быту природному газу (который сам по себе ничем с точки зрения человека не пахнет) специально для того, чтобы можно было по запаху заметить его утечку. Старики же перестают замечать этот запах...

Но и у молодых людей чувствительность к запаху одних и тех же веществ очень варьирует. Изменяется она и в зависимости от факторов внешней среды (температуры, влажности), эмоционального состояния и гормонального фона. У беременных женщин, например, на фоне общего снижения остроты обоняния резко повышается чувствительность к каким-то определенным запахам. А вообще диапазон пороговых концентраций различных пахучих веществ, воспринимаемых человеком, очень велик – от 10-14 до 10-5 моль на 1 л воздуха.

До сих пор мы говорили в основном о запахах внешних, происходящих из окружающего нас мира. Но среди пахучих веществ есть и такие, которые выделяются самим нашим организмом и способны вызывать у других людей определенные поведенческие и физиологические реакции. Вещества с такими свойствами носят название феромонов. В животном мире феромоны играют огромную роль в регуляции поведения – об этом мы уже писали в нашей газете (№ 10/1996 и № 16/1998). У человека также обнаружены вещества, которые оказывают определенный феромональный эффект в процессе нашего общения. Такие вещества содержатся, например, в человеческом поте. В 70-е гг. ХХ в. исследовательница Марта Макклинток обнаружила, что у женщин, живущих длительное время в одном помещении (например в общежитии), синхронизируются менструальные циклы. А запах секрета мужских потовых желез вызывает у женщин нормализацию нестабильных менструальных циклов.

Гобелен «Дама с единорогом» – аллегорическое изображение обоняния

Запах секрета, выделяемого нашими подмышечными потовыми железами, зависит как от веществ, секретируемых самим организмом, так и от присутствующих в потовых железах бактерий. Ведь известно, что сам по себе свежий подмышечный пот (обильно выделяющийся, например, в жаркую погоду) сильного специфического запаха не имеет. А вот деятельность бактерий способствует высвобождению пахучих молекул, изначально связанных со специальными белками-переносчиками из группы липокаинов.

Химический состав мужского и женского пота сильно различается. У женщин он связан с фазами менструального цикла, и мужчина, долгое время находящийся в интимных отношениях с женщиной, способен по запаху определить время наступления у его партнерши овуляции. Правда, как правило, это происходит неосознанно – просто в этот период запах подруги становится для него наиболее привлекательным.

В выделениях потовых желез как мужчин, так и женщин, кроме других компонентов, присутствуют два пахучих стероида – андростенон (кетон) и андростенол (спирт). Впервые эти вещества были идентифицированы как компоненты полового феромона, содержащегося в слюне хряка. Андростенон обладает сильным специфическим запахом, для многих людей сходным с запахом мочи. Запах андростенола воспринимается как мускусный или сандаловый. Содержание андростенона и андростенола в мужском подмышечном поте гораздо выше, чем в женском. Исследования показали, что запах андростенона может воздействовать на физиологическое и эмоциональное состояние людей, в частности подавлять описанный выше эффект синхронизации половых циклов у женщин, проживающих в одном помещении. В некоторых ситуациях слабый запах андростенона создает у женщин комфортное состояние «защищенности», а у мужчин, наоборот, вызывает дискомфорт и ассоциируется с соперничеством и агрессией.

Представители разных культур могут по-разному воспринимать одни и те же запахи. Такие различия были выявлены в ходе совершенно уникального обследования, проведенного в 1986 г. журналом National Geographic. В очередной номер этого журнала были вложены образцы шести пахучих веществ: андростенона, изоамилацетата (имеет запах грушевой эссенции), галаксолида (имеет запах синтетического мускуса), эвгенола, смеси меркаптанов и розового масла. Вещества были заключены в микрокапсулы, нанесенные на бумагу. При трении бумаги пальцем капсулы легко разрушались и запах выделялся. Читателям было предложено понюхать предложенные вещества, а после этого ответить на вопросы анкеты. Нужно было оценить интенсивность предложенных запахов, определить их как приятные, неприятные или нейтральные, рассказать о вызываемых ими эмоциях и воспоминаниях. Респондентов просили также указать свой возраст, пол, род занятий, страну проживания, расовую принадлежность, наличие заболеваний и т.д. Для женщин необходимо было указать наличие беременности. Письма с заполненными анкетами пришли от более чем 1,5 млн человек, проживающих на разных континентах!

Пекарь дома Амуна, жертвующий благовония Осирису

Очень многие из ответивших вообще не почувствовали запаха андростенона, причем число людей, не чувствительных к этому запаху сильно различалось в разных регионах земного шара. Так, если в США около 30% женщин не ощущали этого запаха, то среди белых женщин, проживающих в Африке, таких было вдвое меньше – около 15%.

О потере остроты обоняния у пожилых людей, также наглядно выявившейся в ходе этого исследования, мы уже рассказали. Опрос также подтвердил, что курящие люди гораздо хуже чувствуют запахи, чем некурящие.

Прислали свои ответы в National Geographic и люди, по разным причинам вообще лишившиеся обоняния. Оказывается, таких людей очень много, в том числе и среди молодежи. По данным Национального института здоровья США в 1969 г. нарушения обоняния были отмечены у 2 млн человек, а к 1981 г. эта цифра возросла до 16 млн! Такая ситуация во многом обусловлена ухудшением экологической обстановки. Среди пациентов клиники запаха и вкуса в Вашингтоне 33% пациентов с дизосмией (нарушением обоняния) – люди в возрасте 17–20 лет. По данным исследователя Хендрикса в 1988 г. у 1% населения Нидерландов наблюдались проблемы с обонянием. Что касается нашей страны, то очень часто люди, задавленные другими проблемами, просто не обращают внимания на такую «мелочь», как нарушение или отсутствие обоняния. А если и обращают, то не знают, возможна ли в этом случае медицинская помощь и куда за ней обращаться. Лечение людей с нарушенным обонянием проводится в Москве, в ЛОР-клинике Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова.

Чем же может быть вызвано нарушение обоняния? Чаще всего соответствующие расстройства связаны с поражением рецепторного аппарата обонятельного анализатора (около 90% случаев), с поражением обонятельного нерва – около 5% случаев и с поражением центральных отделов головного мозга – оставшиеся 5% случаев.

Причины обонятельного нарушения «рецепторного уровня» очень разнообразны и многочисленны. Это и травмы обонятельной зоны и ситовидной пластинки, и воспалительные процессы в полости носа, и черепно-мозговые травмы, и лекарственные интоксикации, и аллергические реакции, и мутации, и авитаминозы (по витаминам А и В12), и интоксикации солями тяжелых металлов (кадмий, ртуть, свинец), и вдыхание паров раздражающих веществ (формальдегида), и вирусные поражения (преимущественно вирусом гриппа), и ионизирующее излучение, и многое другое.

Причины поражения обонятельного нерва чаще всего обусловлены инфекционными заболеваниями, нарушениями обмена веществ, токсическим воздействием лекарственных препаратов, повреждением нерва при хирургических операциях и опухолями.

Поражения центров обонятельно анализатора могут быть вызваны черепно-мозговой травмой, нарушением мозгового кровообращения, опухолями головного мозга, генетическими и инфекционными заболеваниями, демиелинизирующими процессами, болезнью Паркинсона, болезнью Альцгеймера. При двух последних заболеваниях уменьшение остроты обоняния часто обнаруживается еще на ранних этапах, что позволяет раньше приступить к лечению.

В чем же выражается нарушение обоняния? Это может быть полное отсутствие способности воспринимать запахи (аносмия) или снижение остроты обоняния (гипосмия) разной степени выраженности. Нарушение обоняния может быть выражено и в виде искажения восприятия запахов (алиосмия), при котором все запахи воспринимаются «на один манер». Например, при какосмии все запахи кажутся гнилостными и фекальными; при торкосмии – химическими, горькими, запахами гари или металла; при паросмии «чеснок пахнет фиалками». Возможны и смешанные случаи, и фантосмия – обонятельные галлюцинации.

Многие из описанных нарушений обоняния успешно лечатся – особенно если не затягивать с посещением врача.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Подобные документы

Сложные нервные аппараты, воспринимающие и анализирующие раздражения, поступающие из внешней и внутренней среды организма, И.П. Павлов назвал анализаторами. Строение и физиология органа обоняния. Роль и значение органа обоняния как органа чувств.

реферат , добавлен 02.03.2009


Ознакомление с понятием и историей использования стволовых клеток. Рассмотрение особенностей эмбриональных стволовых клеток, геном которых находится в "нулевой точке", а также соматических - клеток взрослого организма. Основы процесса регенерации.

реферат , добавлен 21.05.2015


Причины носовых кровотечений, их диагностика. Симптомы острой кровопотери. Метожы остановки кровотечений из носа. Показание к передней тампонаде, необходимый инструментарий и лекарственные средства, техника проведения. Схематическое изображение процедуры.

презентация , добавлен 15.03.2014


Рассмотрение строения носа человека. Анатомия перегородки носа, валика, ходов, раковин, носоглоточного прохода и слизистой оболочки. Изучение роли слизистых желез, кровеносных, лимфатических сосудов и нервов в исполнении функций дыхания и обоняния.

презентация , добавлен 12.03.2014


Общее понятие об органах чувств и их классификация. Орган обоняния, вкуса, слуха и равновесия. Структура глазного яблока. Транспортно-трофическая функция пигментных клеток. Амакриновые нервные клетки. Слуховые (волосковые) клетки. Орган зрения (глаз).

курсовая работа , добавлен 25.05.2012


Hосовые кровотечения, не прекращающиеся после применения обычных гемостатических мер. Поможет ли передняя тампонада носа при носовых кровотечениях. Основные причины носовых кровотечений. Достижение гемостатического эффекта. Извлечение тампонов из носа.

презентация , добавлен 07.04.2015


Функции крови - жидкой ткани сердечно-сосудистой системы позвоночных. Ее состав и форменные элементы. Формирование эритроцитов, типы патологий. Главная сфера действия лейкоцитов. Лимфоциты - основные клетки иммунной системы. Возрастные изменения крови.

Обоняние - способность человека ощущать и различать паху­чие вещества, действующие на обонятельные рецепторы.

Развитие обонятельной системы в онтогенезе начинается с пе­риферических образований, представленных специальными рецеп­торами, реагирующими на химические вещества. Эти рецепторы в последующем развитии соединяются с нервными окончаниями обо­нятельного и тройничного нервов.

Первичная обонятельная структура - обонятельный эпителий, или обонятельная выстилка, в носовой полости закладывается на 2-м месяце внутриутробной жизни. В конце 2-го месяца волокна тройничного нерва проникают в обонятельную выстилку, в нача­ле 3-го месяца аксоны, идущие от обонятельных клеток, достига­ют - по обонятельному тракту - обонятельных луковиц, лежа­щих на основании лобной области мозга. После установления та­ких связей ускоряется развитие рецепторных обонятельных клеток, они принимают булавовидную форму. К 6-му месяцу развития плода количество рецепторных клеток обонятельной выстилки и клеток обонятельной луковицы уменьшается. К 7 месяцам внут­риутробного периода формирование обонятельных рецепторов за­канчивается.

Пахучие вещества попадают к обонятельным рецепторам носа при дыхании или через носоглотку - во время еды. Благодаря многочисленным связям обонятельной системы мозга с другими его образованиями обонятельная система способна тонизировать и оп­тимизировать практически все функции организма, в том числе и обучение.

Безусловно-рефлекторные реакции на запахи обнаруживаются у новорожденных детей сразу после рождения. Условный рефлекс на запах молока у детей можно выработать на 2-м месяце жизни, а дифференциро-вочные рефлексы вырабатываются только к 4-му ме­сяцу. Разницы в характере условных рефлексов на запахи в период детства (в частности, от 4 до 7 лет) не обнаружено.

У новорожденных реакция на запах (мимика лица, изменение дыхания, пульса) ослабевают скорее в результате более быстрой по сравнению со взрослыми адаптации обонятельных рецепторов. Начиная с 2 месяцев постнатального периода у ребенка можно выработать условный рефлекс на запах, но он становится стойким лишь к 4-му месяцу жизни, к этому времени можно выработать дифференцировку.

Острота обоняния у новорожденных в 20-100 раз ниже, чем у взрослых. Различение обонятельных раздражителей наблюдается на 2-3-м месяце постнатальной жизни и хорошо выражено в возрасте 4 месяцев. На 4-ом месяце жизни ребенок начинает отличать приятные запахи от неприятных и отвечать на них адекватной эмоционально-двигательной реакцией. В процессе онтогенеза обонятельный анализатор быстро созревает и функционально полностью формируется к 6 годам. Острота обоняния достигает максимума в период полового созревания.





Окончательного уровня развития возбудимость обонятельного анализатора достигает к 14 годам. Считается, что она оптимальна в период половой зрелости и ухудшается после 45 лет.

Обонятельная чувствительность обостряется у женщин при бе­ременности. В ряде случаев у них возникает извращение чувстви­тельности на запахи.

Начиная с 45-50 лет у человека снижается обонятельная чув­ствительность, пороги к восприятию запахов растут, адаптация к запахам замедляется. Однако приблизительно у 60% даже 80-лет­них людей обоняние сохраняется на высоком уровне, значительное снижение отмечается приблизительно у 30% лиц преклонного воз­раста. Это обусловлено атрофическими изменениями в слизистой носа и дегенерацией обонятельных нейронов. У 14% людей данного возраста наблюдается полная аносмия, вызванная повреждением обонятельных луковиц. При постоянной тренировке возрастные изменения обоняния менее выражены.

У взрослого человека обонятельный анализатор реагирует на низкое содержание молекул запаховых веществ, находящихся в воз­духе, а вкус возникает при непосредственном контакте с высокими концентрациями химических веществ, содержащихся в пище. При этом в обоих случаях на сенсорный аппарат воздействуют раство­ренные в воде вещества.

Обонятельные раздражения вызывают различные поведенческие реакции у человека, влияют на его здоровье, эмоции, восприятие и т. д. Так, запахи жасмина, розы, гвоздики улучшают внимание; за­пахи мяты и ландыша оптимизируют зрение, снимают зрительное утомление; запах моря оптимизирует ассоциативное мышление. Эти примеры можно продолжить. Известен оздоровляющий эффект за­пахов. Например, кожные раны быстрее заживают при вдыхании запахов сосны и дуба; запах рябины облегчает дыхание, снижает воспалительные процессы в легких; запахи ромашки и герани сни­жают психическое возбуждение и т. д. Известна особая роль чув­ствительности обонятельного анализатора в возникновении оборонительных реакций, в половом поведении. Что касается последне­го, то следует сказать: половые стероиды оказывают медленное то­ническое влияние на функцию обонятельных рецепторных клеток. Особенно зависимы от гормонального уровня ответы рецепторов, связанных с восприятием биологически значимых запахов. При дисфункции обонятельных луковиц может задерживаться или пре­кращаться овариальный цикл и снижаться половая активность.

Чувствительность обоняния человека зависит от многих эндо- и экзогенных факторов и в первую очередь - от его индивидуальных особенностей. Она также зависит от исходного и текущего функци­онального состояния человека. Эмоциональное возбуждение уси­ливает обоняние, в то же время многие запахи производят эмоцио­нальное воздействие: могут вызывать положительные или отрица­тельные эмоции, что отражается на настроении человека. Полагают, что этот факт может быть обусловлен связями между обонятельной и лимбической системами. На чувствитель-ность обонятельной сис­темы влияет температура окружающей среды. Лучше всего запахи воспринимаются при температуре 37-38° С.

Продолжительное воздействие запаха вызывает адаптацию к нему, которая обусловлена утомлением периферических и централь­ных отделов обонятельной системы. Причем адаптация может быть даже полной, т. е. ощущение запаха исчезает полностью, несмотря на то, что запаховая стимуляция продолжается.

Обонятельные клетки обладают определенным спектром отве­тов на раздражение. Возбуждение каждой отдельной клетки может быть вызвано одновременным воздействием молекул многих паху­чих веществ, но относительная чувствительность различных клеток при данной концентрации этих веществ индивидуально специфич­на к разным запахам. Полагают, что каждое пахучее вещество вы­зывает свой особый паттерн возбуждения, охватывающего многие сенсорные клетки и отражающего информацию о природе вещества. Однако отмечается, что характер ответов на запахи в обонятельной луковице очень сложен. Очень часто запаховая стимуляция вызы­вает не просто возбуждение или торможение, а разнообразное со­четание этих процессов. Причем информация о химической струк­туре одоранта не кодируется в сигнале. Природа сигнала, указыва­ющая на присутствие пахучего вещества, одна и та же у всех нейронов, а дифференциацию одорантов, активирующих данную клетку, осуществляет мозг.

В лабораторных исследования показано, что некоторые обоня­тельные раздражители (например, ванилин, глацинт, гниль) оказы­вают влияние на динамику процессов ассоциативного мышления и вербальную функцию. Это проявлялось в изменении временных характеристик словесных реакций у испытуемых и в особенностях формирования у них вербальных цепочек.

Резервы обонятельной системы. Резервы обонятельной систе­мы обеспечиваются прежде всего ее высокой чувствительностью. Так, запах скатола ощущается при наличии всего 2 10 -11 г в 50 см 3 воздуха, меркаптана - 2,2 10 -12 г. Человек способен различать бо­лее 10 тыс. запахов.

Резервирование обеспечивается также большим количеством рецепторов - до 30 млн с каждой стороны. А число волокон, иду­щих в составе обонятельного нерва, всего около 60 тыс. Следова­тельно, на 1 волокно информация идет от 5 000 рецепторов.

В обонятельном эпителии резервирование осуществляется в пер­вую очередь за счет возможности перехода незрелых сенсорных кле­ток в обонятельные рецепторы. Процесс обновления клеток в обо­нятельной системе - это одна из уникальных возможностей резер­вирования функций в этом анализаторе. Наряду с этим эксперименты показывают способность проводящих путей обоня­тельного анализатора к регенерации после их повреждения.

При частичном разрушении луковиц происходит ухудшение обо­нятельной чувствительности, иногда наступает выраженная аносмия. А по истечении определенного срока после повреждения на­блюдается восстановление обонятельной функции, правда, чувстви­тельность к запахам становиться уже не столь высокой. Следует заметить, что разрушение обонятельных луковиц влияет и на дру­гие системы организма (например, на вегетативную нервную систе­му), поскольку обонятельное раздражение оказывает на них значи­тельное влияние.

Активность нейронов обонятельных луковиц контролируется высшими центрами. Центробежные влияния на обонятельные лу­ковицы выявляются практически во всех обонятельных образова­ниях переднего мозга. Причем нейроны переднего мозга, контро­лирующие активность луковицы, в свою очередь испытывают вли­яние со стороны всех отделов обонятельной системы.

Надежность обонятельной системы определяется не только теми процессами, которые инициированы путем специфическо­го для данной сенсорной системы раздражения, она в значитель­ной степени зависит и от изменений, происходящих в других сен­сорных системах. О межсенсорном резервировании свидетель­ствуют факты торможения активности нейронов обонятельной луковицы при сильных световых, звуковых и болевых раздраже­ниях.

Обонятельная система, в свою очередь, влияет на состояние дру­гих сенсорных систем.

Выше отмечалось, что восприятие запахов зависит от степени освещенности и преобладающего цвета пространства, есть и обрат­ная связь.

При воздействии обонятельного стимула критическая частота различения световых мельканий для слабого света снижается, а для более яркого света в тех же условиях этот показатель может увели­чиваться. Под воздействием запаха чувствительность световых ре­цепторов повышается. При воздействии обонятельных раздраже­ний чувствительность адаптированного к темноте глаза повышает­ся по отношению к зелено-синим лучам спектра, а по отношению к оранжево-красным - падает.

Обонятельные стимулы (запах розы и индола) изменяют грани­цы поля зрения для зеленого и красного цветов. Розмарин увеличи­вает границы восприятия зеленого цветового поля, индол сужает границы цветового поля.

При обонятельном раздражении гераниолом отмечается сниже­ние слухового порога. Наблюдаются и другие подобные явления.

Органы чувств - это периферические концы анализаторов. Анализатор- это афферентное звено рефлекторной дуги, включающее чувствительный нейрон органа чувств, ассоциативно-афферентные нейроны и ассоциативно-эфферентный нейрон коры головного мозга.

АНАЛИЗАТОР СОСТОИТ из 1)концевого отдела, где заложены чувствительные клетки; 2)промежуточной части (представлена нейронами, по которым импульс движется к центру); 3)центральная часть- это кора головного мозга, в которой происходит анализ и синтез полученной информации и готовится ответная реакция.

КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНОВ ЧУВСТВ. Органы чувств классифицируются на 3 типа: 1)I тип - глаз и орган обоняния; 2)II тип - органы слуха и вкуса и 3)III тип - рецепторы, рассеянные во всем теле.

ОРГАНЫ I ТИПА характеризуются тем, что в них имеются первично чувствующие нейроны, развивающиеся из мозговых пузырей, поэтому они (эти нейроны) называются нейросенсорными.

ОРГАНЫ II ТИПА характеризуются тем, что раздражение воспринимается не нейронами, а чувствительными эпителиальными клетками, развивающимися из кожной эктодермы, поэтому они называются сенсоэпителиальными. Чувствительные эпителиальные клетки передают раздражение на нервные клетки, которые называются вторично чувствующими клетками. На чувствительных эпителиальных клетках имеются специальные волоски или микроворсинки.

ОРГАН ЗРЕНИЯ

ОРГАН ЗРЕНИЯ (oculus) представлен глазным яблоком, расположенном в орбите, и вспомогательным аппаратом. К вспомогательному аппарату относится: веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО (bulbus oculi) содержит три оболочки. Снаружи располагается фиброзная оболочка, (tunica fibrosa),состоящая из 2-х частей: передней части (роговицы) и белочной оболочки, или склеры. Под белочной оболочкой располагается сосудистая оболочка (choroidea), а под ней сетчатая оболочка (retina). Глазное яблоко включает 3 системы (аппарата): 1) диоптрический или светопреломляющий аппарат, состоящий из роговицы глаза, жидкости передней и задней камер глаза, хрусталика и стекловидного тела; 2)аккомодационный аппарат, представленный цилиарным телом и ресничным пояском, в состав этого аппарата входит радужная оболочка, которую следовало бы отнести к адаптационному аппарату; 3) световоспринимающий аппарат, представленный сетчаткой глаза.

РАЗВИТИЕ ГЛАЗА. Глаз развивается из нескольких источников. Из мозгового пузыря образуются 2 выпячивания (глазные пузырьки). Передняя стенка глазных пузырьков впячивается, в результате этого из каждого глазного пузырька образуется глазной бокал, связанный с нервной трубкой при помощи полого стебелька и состоящий из 2-х стенок: наружной и внутренней. Из наружной стенки развивается пигментный слой сетчатки, а из внутренней - нейронный слой сетчатки. Из краев глазного бокала развиваются мышца суживающая зрачок и мышца расширяющая зрачок. Белочная оболочка, сосудистая оболочка, радужка, цилиарное тело и соединительнотканная основа роговицы глаза развиваются из мезенхимы. Передний эпителий роговицы глаза и хрусталик развиваются из кожной эктодермы. Развитие хрусталика происходит следующим образом. В то время, когда образуется глазной бокал, кожная эктодерма, расположенная против бокала, утолщается и впячивается в бокал. Это впячивание отделяется от эктодермы и в процессе развития превращается в хрусталик. Стекловидное тело развивается за счет мезенхимы с участием кровеносных сосудов.

ФИБРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА состоит из задней части - белочной оболочки и передней части - роговой оболочки. БЕЛОЧНАЯ ОБОЛОЧКА имеет толщину около 0,6 мм состоит из соединительнотканных пластин, каждая из которых образована слоем параллельно расположенных волокон. Между пластинами расположено основное межклеточное вещество, фибробласты. На границе склеры и роговицы имеется Шлеммов канал (венозный синус), в котором циркулирует жидкость. В Шлеммов канал происходит отток жидкости из передней камеры глаза. ФУНКЦИИ склеры: 1)защитная, 2) формообразующая и 3)опорная, так как к ней прикрепляются глазодвигательные мышцы.

ДИОПТРИЧЕСКИЙ АППАРАТ ГЛАЗА. РОГОВИЦА (cornea) имеет форму выпукло-вогнутой линзы, т.е. собирает лучи, ее коэффициент преломления 1,37. Роговица состоит из 5 слоев: 1)передний (наружный) эпителий; 2)передняя пограничная мембрана (lamina limitans anterior); 3)собственное вещество роговицы (substantia propria corneae); 4)задний пограничный слой (stratum limitans posterior); 5)задний эпителий (epithelium posterioris).

ПЕРЕДНИЙ ЭПИТЕЛИЙ представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием, включающим 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский. Эпителий богато иннервирован свободными нервными окончаниями, легко проницаем для газов и жидких веществ. Эпителий лежит на базальной мембране, состоящей из двух слоев: наружного и внутреннего.

ПЕРЕДНЯЯ ПОГРАНИЧНАЯ ПЛАСТИНКА (боуменова оболочка) представлена аморфным веществом, в котором проходят тонкие коллагеновые фибриллы. Толщина ее 6-10 мкм.

СОБСТВЕННОЕ ВЕЩЕСТВО роговицы представлено соединительнотканными пластинками, состоящими из параллельно расположенных волокон. Пластина состоит из 1000 коллагеновых волокон толщиной 0,3-0,6 мкм. Между пластинками находятся фибробласты и основное межклеточное вещество, богатое прозрачными сульфатированными гликозаминогликанами. Отсутствием в роговице кровеносных сосудов и наличием прозрачных сульфатированных гликозаминогликанов объясняется ее прозрачность. Питание роговицы осуществляется за счет кровеносных сосудов склеры и жидкости передней камеры глаза.

ЗАДНЯЯ ПОГРАНИЧНАЯ ПЛАСТИНКА толщиной около 10 мкм представлен аморфным веществом, в котором располагается сеть тонких коллагеновых фибрилл.

ЗАДНИЙ ЭПИТЕЛИЙ представлен одним слоем плоских эпителиоцитов полигональной формы.

УГОЛ ПЕРЕДНЕЙ КАМЕРЫ ГЛАЗА называется по разному: камерный, иридокорнеальный, т.к. расположен между радужкой и роговицей, и фильтрационный, так через него поступает жидкость из передней камеры в Шлеммов канал. В склере против вершины камерного угла располагается желобок (sulcus scleralis internum). Задний (наружный) валик этого желобка утолщен. Он образован циркулярно расположенными коллагеновыми волокнами. К этому месту склеры прикрепляется связочный аппарат, связывающий радужную оболочку и цилиарное тело со склерой. Этот аппарат еще называется трабекулярным. В трабекулярном аппарате имеются 2 части: корнеосклеральная (роговичносклеральная, или ligamentum corneascleralis) и гребенчатая связка (ligamentum pectinatum).

В роговичносклеральной части имеются трабекулы уплощенной формы. В центре каждой трабекулы находится коллагеновое волокно, оплетенное эластическими волокнами и окруженное стекловидной массой. Трабекулы покрыты эндотелием, переходящим на них с задней поверхности роговицы. Между трабекулами имеются фонтановы пространства, выстланные эндотелием. По фонтановым пространствам осуществляется отток жидкости из передней камеры глаза в шлеммов канал.

Шлеммов канал представлен узкой щелью или несколькими сливающимися щелями шириной 2,5 мм и выстланными эндотелием. От наружного края шлеммова канала отходят анастомозирующие сосуды, впадающие в вены склеры. Таков путь оттока жидкости из передней камеры глаза в венозную систему.

ХРУСТАЛИК (lens) располагается позади передней камеры глаза в центре кольца ресничного тела и фиксирован (прикреплен) к ресничному телу при помощи ресничного пояска. Хрусталик располагается внутри тонкой прозрачной соединительнотканной капсулы толщиной 11-18 мкм. К краю капсулы прикрепляются коллагеновые волокна ресничного пояска. Передняя поверхность хрусталика покрыта однослойным плоским эпителием, который на его экваторе приобретает призматическую форму. Эпителий экватора хрусталика подвергается митотическому делению (ростковая зона) и нарастает на переднюю и заднюю его поверхности. Эпителиоциты задней поверхности хрусталика по мере созревания удлинняются и называются хрусталиковыми волокнами (fibra lentis), состоящими из ядра и цитоплазмы. В цитоплазме содержится белок кристаллин. Хрусталиковые волокна склеиваются при помощи вещества, имеющего такой же коэффициент преломления, как и кристаллин. Коэффициент преломления хрусталика равен 1.42.

В процессе дифференцировки хрусталиковые волокна утрачивают ядра и смещаются в центр хрусталика, образуя его ядро (nucleus lentis).

Хрусталик обладает эластичностью. Он постоянно стремиться увеличить свою кривизну (округлиться), но этому препятствуют коллагеновые волокна реснитчного пояска, которые растгивают хрусталик по окружности.

СТЕКЛОВИДНОЕ ТЕЛО (corpus vitreum) располагается позади хрусталика, состоит из белка витреина, расположенного в петлях сети тонких коллагеновых волокон. В центральной части стекловидное тело менее плотное, здесь проходит зрительный канал, который подходит к желтому пятну - месту наилучшего видения на сетчатке. Коэффициент преломления стекловидного тела 1,33.

ФУНКЦИЯ ДИОПТРИЧЕСКОГО АППАРАТА заключается в преломлении лучей и направлении их на желтое пятно сетчатки.

АККОМОДАЦИОННЫЙ АППАРАТ представлен ресничным телом и ресничным пояском, а разновидность аккомодационного аппарата- адаптационный аппарат представлен радужкой.

РЕСНИЧНОЕ ТЕЛО (corpus ciliare) имеет форму кольца. Ребро кольца на разрезе имеет треугольную форму. Основание треугольника обращено в вентральном, вершина - в дорсальном направлении. Ресничное тело состоит из кольца (orbiculus ciliaris), расположенного снаружи, и ресничной короны (corona ciliaris). Цилиарное тело покрыто эпителием, переходящим с сетчатки глаза. Эпителий цилиарного тела представлен 2 слоями: 1)базальный состоит из пигментных эпителиоцитов кубической формы; 2)покровный- из безпигментных эпителиоцитов призматической формы. Поверхность эпителия покрыта цилиарной мембраной (пластинкой). ФУНКЦИЯ ЭПИТЕЛИЯ ЦИЛИАРНОГО ТЕЛА- участие в секреции жидкости передней и задней камер глаза.

От ЦИЛИАРНОЙ КОРОНЫ отходят цилиарные отростки (processus ciliaris), основой которых является соединительная ткань, в которой проходят мелкие кровеносные сосуды.

ЦИЛИАРНАЯ МЫШЦА составляет основную массу цилиарного тела. Она состоит из пучков гладких миоцитов, ориентированных в трех направлениях: сагитально в наружном слое, во внутреннем слое- циркулярно и радиально.

РЕСНИЧНЫЙ ПОЯСОК (zonula ciliaris) состоит из коллагеновых волокон, расположенных радиально. Наружные концы этих волокон прикрепляются к отросткам цилиарной короны, внутренние - к капсуле хрусталика. Таким образом, при помощи ресничного пояска хрусталик фиксирован в центре цилиарного тела, имеющего форму кольца.

ФУНКЦИЯ АККОМОДАЦИОННОГО АППАРАТА ГЛАЗА заключается в аккомодации, т.е. приспособлении или адаптации глаза к расстоянию.

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ ГЛАЗА К БЛИЗКОМУ РАССТОЯНИЮ. При установке глаза на близкое расстояние происходит сокращение цилиарной мышцы. При этом уменьшается диаметр цилиарного тела, ослабляется натяжение коллагеновых волокон ресничного пояска, хрусталик округляется, т.е. увеличивается его кривизна и уменьшается фокусное расстояние.

ПРИ УСТАНОВКЕ ГЛАЗА НА ДАЛЬНЕЕ РАССТОЯНИЕ происходит все наоборот. Цилиарная мышца расслабляется, диаметр цилиарного тела увеличивается, усиливается натяжение волокон ресничного пояска, капсула

хрусталика растягивается по окружности, хрусталик уплощается, т.е. уменьшается его кривизна и увеличивается фокусное расстояние. Таким образом, если глаз установлен на близкое расстояние (чтение книги), наступает его быстрое утомление, так как в это время цилиарная мышца находится в сокращенном состоянии.

СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА глаза (tunica vasculosa bulbi) располагается кнутри от склеры. За счет этой оболочки образуется цилиарное тело и радужная оболочка. В сосудистой оболочке имеются 4 слоя: 1)наружный слой, он называется надсосудистым, (stratum supravasculare), состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой пигментными клетками; 2)сосудистый слой (stratum vasculare) состоит из сплетения мелких артерий и вен, между которыми есть прослойки соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками; 3)хориокапиллярный слой (lamina choriocapillaris) сформирован за счет капилляров, отходящих от сосудов сосудистого слоя. Капилляры имеют разный диаметр на протяжении, переходят в синусоиды. Между петлями капилляров имеются прослойки соединительной ткани, пигментные клетки, фибробласты; 4)базальный комплекс (complexus basalis) состоит из поверхностного коллагенового слоя с зоной эластических волокон, глубокого слоя, образованного за счет коллагеновых волокон, и ба-зальной мембраны, к которой прилежат эпителиоциты пигментного слоя сетчатки глаза. Толщина базального комплекса 4 мкм.

ФУНКЦИЯ сосудистой оболочки - трофическая.

АДАПТАЦИОННЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА, являющийся составной частью аккомодационного аппарата, представлен радужной оболочкой и пигментным слоем сетчатки глаза.

РАДУЖНАЯ ОБОЛОЧКА (iris) имеет форму диска, в центре которого находится отверстие (зрачок). Радужка тесно связана с цилиарным телом. В радужной оболочке 5 слоев: 1)передний (наружный) эпителий (epithelium anterius iridis); 2)передний пограничный слой (stratum externum limitans); 3)сосудистый слой (stratum vasculosum); 4)внутренний пограничный слой (stratum internum limitans); 5)задний (внутренний) пигментный слой (epithelium posterius pigmentosum).

НАРУЖНЫЙ эпителий представлен уплощенными клетками полигональной формы. Они перешли на радужку с внутренней поверхности роговицы.

ПЕРЕДНИЙ (наружный) пограничный слой характеризуется тем, что здесь содержится рыхлая соединительная ткань, богатая пигментными клетками. В зависимости от количества и качества пигмента пигментоцитов глаз имеет определенный цвет. Если пигмента нет, то радужная оболочка будет иметь красный цвет, так как через нее будут просвечиваться кровеносные сосуды сосудистого слоя.

СОСУДИСТЫЙ слой содержит сплетение мелких артерий и вен, между которыми в прослойках соединительной ткани содержатся пигментоциты.

ЗАДНИЙ пограничный слой имеет такое же строение, как и передний. Во внутреннем пограничном слое имеются 2 мышцы: мышца суживающая зрачок (musculus sphincter pupillae), которая иннервируется волокнами, идущими от цилиарного нервного ганглия, и мышца расширяющая зрачок (musculus dilatator pupillae), к которой подходят нервные волокна от верхнего шейного симпатического ганглия.

ЗАДНИЙ ЭПИТЕЛИЙ состоит из 2 слоев: базального слоя, состоящего из кубических пигментных эпителиоцитов, и елиоцитами. Этот эпителий переходит на радужную оболочку со стороны эпителия ресничного тела.

ФУНКЦИЯ РАДУЖНОЙ ОБОЛОЧКИ - участие в световой и темновой адаптации глаза. При ярком освещении зрачок суживается, при слабом- расширяется.

СЕТЧАТКА ГЛАЗА (retina)- световоспринимающий аппарат располагается кнутри от сосудистой оболочки. В сетчатке имеется свточувствительная часть, расположенная в заднем отделе глаза, несветочувствительная часть, расположенная ближе к ресничному телу.

СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНЫЙ СЛОЙ СЕТЧАТКИ включает слой пигментного эпителия и нейронный слой, который включает еще 9 слоев+ пигментный слой=10 слоев. Нейронный слой состоит из цепи трех нейронов: 1)фоторецепторные (палочковые и колбочковые), палочковые- cellula neurosensorius bacillifer, колбочковые- cellula neurosensorius conifer; 2)ассоциативные нейроны (биполярные, горизонтальные, амокринные); 3)ганглионарные или мультиполярные клетки (neuronum multipolare). За счет ядросодержащих частей этих нейронов образуется 3 слоя, в частности, тела светочувствительных нейронов образуют наружный ядерный слой (stratum nuclearis externum); тела ассоциативных нейронов- внутренний ядерный слой (stratum nuclearis internum); тела ганглионарных нейронов- ганглионарный слой (stratum ganglionare). За счет оростков этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя, в частности, палочки и колбочки дендритов фоторецепторных нейронов образуют слой палочек и колбочек (stratum fotosensorium); аксоны фоторецепторных нейронов и дендриты ассоциативных нейронов в местах и синаптических связей в совокупности образуют наружный сетчатый слой (stratum plexiforme externum); аксоны ассоциативных нейронов и дендриты ганлионарных в местах их синаптической связи- образуют внутренний сетчатый слой (stratum plexiforme internum); аксоны ганглионарных нейронов образуют слой нервных волокон (stratum neurofibrarum).

Таким образом, за счет тел нейронов образуется 3 слоя и за счет отростков - 4 слоя, всего 7 слоев. Где же еще 3 слоя? Восьмым слоем можно считать слой пигментных клеток (stratum pigmentosum). Где же еще 2 слоя? В состав нейронного слоя сетчатки входят нейроглиальные клетки, преимущественно волокнистые. Они имеют вытянутую форму и располагаются радиально, поэтому называются радиальными (gliocytus radialis). Периферические отростки радиальных глиоцитов образуют сплетение между слоем палочек-колбочек и наружным ядерным слоем. Это сплетение называется наружной глиальной пограничной мембраной (stratum limitans externum). Внутренние отростки этих глиоцитов своим сплетением образуют внутренний пограничный слой (stratum limitans internum), расположенный на границе со стекловидным телом. Таким образом, за счет тел нейронов, их отростков, пигментного слоя и отростков радиальных глиоцитов образуется 10 слоев: 1)пигментный слой; 2) слой палочек и колбочек; 3)наружный пограничный слой; 4)наружный ядерный слой; 5)наружный сетчатый слой; 6)внутренний ядерный слой; 7)внутренний сетчатый слой; 8)ганглионарный слой; 9)слой нервных волокон; 10)внутренний пограничный слой.

Глаз человека называется ИНВЕРТИВНЫМ. Это значит, рецепторы фоторецепторных нейронов (палочки и колбочки) направлены не навстречу к световым лучам, а в обратную сторону. В данном случае палочки и колбочки направлены в сторону пигментного слоя сетчатки глаза. Чтобы луч света мог достигнуть палочек и колбочек, ему необходимо пройти внутрений пограничный, слой нервных волокон, ганглионарный слой, внутренний сетчатый, внутренний ядерный, наружный сетчатый, наружный ядерный, наружный пограничный и, наконец, слой палочек и колбочек.

МЕСТОМ НАИЛУЧШЕГО ВИДЕНИЯ сетчатки является желтое пятно (macula flava). В центре пятна имеется центральная ямка (fovea centralis). В центральной ямке резко истончены все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состоящего преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов, являющихся рецепторными приборами цветного видения. Кнутри от желтого пятна располагается слепое пятно (macula cecum)- сосок зрительного нерва (papilla nervi optici). Сосок зрительного нерва образован за счет аксонов ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон. Таким образом, аксоны ганглионарных нейронов образуют зрительный нерв (nervus opticus).

СТРОЕНИЕ ФОТОСЕНСОРНЫХ НЕЙРОНОВ (первично чувствующих клеток).

ПАЛОЧКОВЫЕ ФОТОСЕНСОРНЫЕ НЕЙРОНЫ (neurocytus photosensorius bacillifer). Их тела располагаются в наружном ядерном слое. Участок тела вокруг ядра нейрона называется перикарион. От перикариона отходит центральный отросток- аксон, который заканчивается синапсом с дендритами ассоциативных нейронов. Периферический отросток- дендрит заканчивается фоторецептором- палочкой.

ПАЛОЧКА ФОТОРЕЦЕПТОРНОГО НЕЙРОНА состоит из двух сегментов, или члеников: наружного и внутреннего. Наружный сегмент состоит из дисков, количество которых достигает 1000. Каждый диск представляет собой сдвоенную мембрану. Толщина диска 15 нм, диаметр- 2 мм, расстояние между дисками - 15 нм, расстояние между мембранами внутри диска- 1 нм. Эти диски образуются следующим образом. Цитолемма наружного членика впячивается внутрь. Образуется сдвоенная мембрана. Затем эта сдвоенная мембрана отшнуровывается и образуется диск. В мембранах диска имеется зрительный пурпур-родопсин, состоящий из белка-опсина и альдегида витамина А-ретиналя. Таким образом чтобы палочки функционировали, необходим витамин А.

Наружный членик соединен с внутренним при помощи реснички, состоящей из 9 пар периферических микротубул и одной пары центральных микротрубочек. Микротубулы прикрепляются к базальному тельцу. Во ВНУТРЕННЕМ ЧЛЕНИКЕ содержатся органеллы общего значения и ферменты. Палочки воспринимают черно-белый цвет и являются приборами сумеречного зрения. Количество палочковых нейронов в сетчатке глаза человека составляет около 130 миллионов. Длина наиболее крупных палочек достигает 75 мкм.

КОЛБОЧКОВЫЕ ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЕ НЕЙРОНЫ состоят из перикариона, аксона (центрального отростка) и дендрита (периферического отростка). Аксон вступает в синаптическую связь с ассоциативными нейронами сетчатки, дендрит заканчивается фоторецептором, называемым колбочкой. КОЛБОЧКИ отличаются от палочек по строению, форме и содержанию зрительного пурпура, который в колбочках назвается йодопсином.

НАРУЖНЫЙ ЧЛЕНИК колбочки состоит из 1000 полудисков. Полудиски образуются путем впячивания цитолеммы наружного сегмента, не отшнуровываются от нее. Поэтому полудиски остаются соединенными с цитолеммой наружного сегмента. Наружный членик соединяется с внутренним при помощи реснички.

ВНУТРЕННИЙ ЧЛЕНИК КОЛБОЧКИ включает органеллы общего значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окруженной плот-ным слоем митохондрий. Эллипсоиды играют определенную роль в цветном восприятии. Количество колбочковых фоторецепторных нейронов в сетчатке глаза человека около 6-7 миллионов, они являются приборами цветного зрения. В зависимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие- синий, третьи- зеленый. При помощи комбинации этих трех типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от наличия или отсутствия соответствующего гена в половой Х-хромосоме.

Если отсутствует пигмент, воспринимающий красный цвет- это называется протанопия, зеленый цвет- дейтеранопия.

АССОЦИАТИВНЫЕ НЕЙРОНЫ СЕТЧАТКИ (биполярные, горизонтальные и амокринные)

ТЕЛА БИПОЛЯРНЫХ НЕЙРОЦИТОВ (neurocytus bipolaris) располагаются во внутреннем ядерном слое. Их дендриты контактируют с аксонами нескольких палочковых нейронов и одним колбочковым, аксоны- с дендритами ганглионврных нейронов. Таким образом, биполярные нейроны передают зрительные импульсы с фоторецепторных на ганглионарные нейроны.

ТЕЛА ГОРИЗОНТАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ располагаются во внутреннем ядерном слое ближе к фоторецепторным нейронам. Дендриты горизонтальных нейронов контактируют с аксонами фоторецепторных нейронов, их длинные аксоны идут в горизонтальном направлении и образуют аксо-аксо-нальные (тормозные) синапсы с несколькими фоторецепторными клетками. Благодаря горизонтальным нейронам импульс, идущий в центральной части передается на биполярные клетки, а импульс, проходящий латерально от центра, тормозится в области аксо-аксональных синапсов. Это называется латеральным торможением, благодаря которому обеспечивается четкость и контрастность изображения на сетчатке.

ТЕЛА АМОКРИННЫХ НЕЙРОНОВ располагаются во внутреннем ядерном слое ближе к ганглионарным клеткам. Амокринные клетки контактируют с ганглионарными нейронами и выполняют такую же функцию, как и горизонтальные нейроны, но только по отношению к ганлионарным нейронам.

ГАНГЛИОНАРНЫЕ (МУЛЬТПОЛЯРНЫЕ) НЕЙРОЦИТЫ располагаются в ганглионарном слое сетчатки. Их дендриты контактируют с аксонами биполярных нейроцитов и с амокринными клетками, а аксоны образуют слой нервных волокон, которые соединяются вместе в области соска зрительного нерва и образуют зрительный нерв.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ ПУТЬ начинается от рецепторов фоторецепторных нейронов (палочек и колбочек), где под влиянием световых лучей начинается химическая реакция с последующим распадом зрительного пигмента, происходит повышение проницаемости цитолеммы палочек и колбочек, в результате которой возникает световой импульс. Этот импульс передается на биполярный, потом на ганглионарный нейрон, затем поступает на его аксон. Из аксонов ганглионарных нейронов формируется зрительный нерв, по которому импульс направляется в сторону центральной нервной системы. Через зрительное отверстие (foramen opticum) зрительный нерв поступает в полость черепа и подходит к перекресту зрительного нерва (hiasma opticum). Здесь внутренние половинки нерва перекрещиваются, наружные идут не перекрещиваясь. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт (tractus opticus). В составе зрительного тракта аксоны ганглионарных нейронов сетчатки направляются к 4-му нейрону, заложенному в подушках зрительных бугров, латеральных коленчатых телах и в верхних буграх четверохолмия, аксоны четвертых нейронов, заложенных в подушках зрительных бугров и латральных коленчатых телах направляются в шпорную борозду коры головного мозга, где находится центральный конец зрительного анализатора.

ПИГМЕНТНЫЙ СЛОЙ СЕТЧАТКИ состоит из 6 миллионов пигментных клеток, которые своей базальной поверхностью лежат на базальной мембране сосудистой оболочки. Светлая цитоплазма пигментных клеток (меланоцитов) бедна органеллами общего значения, содержит большое количество пигмента (меланосом). Ядра меланоцитов имеют сферическую форму. От апикальной поверхности меланоцитов отходят отростки (микроворсинки), которые заходят между концами палочек и колбочек. Каждую палочку окружают 6-7 таких отростков, каждую колбочку - 40 отростков. Пигмент этих клеток способен мигрировать из тела клетки в отростки и из отростков в тело меланоцита. Этиа миграция осуществляется под влиянием меланоцитостимулирующего гормона промежуточной части аденогипофиза и при участии филаментов внутри самой клетки.

ФУНКЦИИ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ СЕТЧАТКИ многочисленны. 1. Он является составной частью адаптационного аппарата глаза. 2.Участвует в торможении перикисного окисления. 3Выполняет фагоцитарную функцию.4.Участвует в обмене витамина А.

УЧАСТИЕ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ В АДАПТАЦИИ ГЛАЗА. При ярком освещении на колбочки и палочки сетчатки поступает слишком большое количество световых лучей. При этом зрачок мгновенно суживается, чтобы уменьшить количество лучей. Но глаз чувствует себя дискомфортно. Тогда пигмент из тел клеток начинает мигрировать в отростки, расположенные между палочками и колбочками. В результате этого образуется, так называемая, пигментная борода. Поскольку палочки не участвуют в восприятии цветного зрения, постольку они удилинняются и еще глубже погружаются в пигментную бороду. Колбочки в это время укорачиваются, чтобы лучи падали на них. Таким образом, пигментная борода как ширма закрывает палочки от световых лучей. В это время глаз не испытывает неприятных ощущений.

При СЛАБОМ ОСВЕЩЕНИИ зрачок сразу расширяется, но глаз плохо видит предметы. Через некоторое время контуры предметов вырисовываются более отчетливо. За это время в пигментном слое сетчатки произошли следующие изменения. Пигмент из отростков возвращается обратно в тела пигментоцитов, т.е. уменьшается или полностью исчезает пигментная борода. Поскольку колбочки не участвуют в восприятии черно-белого цвета, постольку они удлинняются и погружаются в короткую пигментную бороду. Палочки наоборот несколько укорачиваются и отступают от пигментного слоя с тем, чтобы наибольшее количество лучей при слабом освещении падало на наружный членик палочек. В этот момент человек начинает хорошо видеть предметы в плохо освещенном помещении.

УЧАСТИЕ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ В ТОРМОЖЕНИИ ПЕРИКИСНОГО ОКИСЛЕНИЯ осуществляется 2 путями: 1)за счет того, что из пероксисом пигментоцитов выделяются ферменты каталаза и пероксидаза, которые тормозят перикисное окисление; 2)на поверхности гранул пигмента происходит адсорбция молекул металлов, участвующих в катализировании перикисного окисления.

УЧАСТИЕ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ В ОБМЕНЕ ВИТАМИНА А (ретинола). Ретинол депонируется в печени. Чтобы доставить ретинол в сетчатку глаза, в печени синтезируется ретинолсвязывающий белок. К этому белку присоединяется витамин А, или ретинол, поступающий в кровь,и с током крови транспортируется в пигментный слой сетчатки. Молекулы витамина А захватываются рецепторами пигментоцитов и проникают в клетку, в которой синтезируется родопсин, поступающий затем в мембраны дисков наружных сегментов палочек.

ФАГОЦИТАРНАЯ ФУНКЦИЯ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ. Пигмениоциты фагоцитируют диски палочек и полудиски колбочек. В течение суток фагоцитируется примерно 80 дисков каждой палочки и 80 полудисков колбочки.

РЕГЕНЕРАЦИЯ КОЛБОЧЕК И ПАЛОЧЕК осуществляется следующим образом. Вначале происходит старение апикальных дисков палочек и полудисков колбочек. У основания наружных сегментов палочек и колбочек разрастается их цитолемма, которая затем впячивается внутрь сегмента, в результате чего образуется около 80 новых дисков и полудисков в каждом наружном сегменте. Старые дегенеративные диски и полудиски фагоцитируются пигментоцитами. Таким образом, в наружном членике каждой палочки или колбочки ежесуточно образуется около 80 новых дисков и полудисков и столько же фагоцитируется пигментоцитами. В результате этого диски палочки или полудиски колбочки обновляются примерно в течение 12 суток.

Процесс образования новых дисков и полудисков и их фагоцитоз осуществляется в соответствии с суточными, или циркадными ритмами: диски палочек разрушаются и фагоцитируются в дневное время (когда они не функционируют); колбочки, наоборот- в ночное время, когда их функция прекращается. Зависит это от некоторых факторов. В частности, в дневное время суток, когда палочки не функционируют, в их дисках накапливается большое количество витамина А, который способствует разрушению дисков (обладает мембранолитическими свойствами). Второй фактор- это цАМФ (циклический аденозинмонофосфат). Он тормозит разрушение дисков, но в дневное время цАМФ содержится мало, поэтому процесс их разрушения и фагоцитоза не подавляется. В темноте количество цАМФ возрастает, следовательно, усиливается торможение разрушения и фагоцитоза палочек, т.е. разрушение дисков палочек ночью ослабляется или прекращается совсем.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА представлен веками, слезным аппаратом и глазодвигательными мышцами.

ВЕКИ снаружи покрыты кожей (кожная поверхность), изнутри - конъюнктивой, которая выстлан многослойным плоским эпителием и продолжается в конъюнктиву глаза. В толще века ближе к задней поверхности имеется торзальная пластинка, состоящая из плотной соединительной ткани. Ближе к передней поверхности залегает кольцевая мышца. Здесь же располагаются сухожилия мышцы, поднимающей веко.

По краю века располагаются ресницы в 2-3 ряда. В воронку корня ресницы открываются несколько выводных протоков сальных желез. Сюда же открываются и протоки видоизмененных потовых желез (ресничных желез). В толще торзальной пластинки имеются сальные (мейбомиевы железы), выводные протоки которых открываются по краю века. Во внутреннем углу глаза расположено рудиментарное веко, покрытое многослойным плоским эпителием, в котором имеются слизистые клетки.

СЛЕЗНЫЙ АППАРАТ глаза состоит из слезных желез, слезного мешка и слезно-носового канала. СЛЕЗНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ представлены несколькими сложными разветвленными альвеолярно-трубчатыми железами, вырабатывают секрет, состоящий из воды, хлоридов (1,5%), албуминов (0,5%) и слизи. Слезная жидкость содержит лизоцим, разрушающий бактерий.

СЛЕЗНЫЙ МЕШОК И СЛЕЗНО-НОСОВОЙ КАНАЛ выстланы двух- или много-рядным эпителием. В слезный мешок впадают протоки слезных желез.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ представлен обонятельными полями, расположенными в верхней и частично средней носовой раковине. Орган обоняния РАЗВИВЕТСЯ в раннем эмбриогенезе из обонятельных плакод (утолщений эктодермы вблизи головного конца нервной трубки). Из плакод формируются обонятельные ямки, которые мигрируют в область верхней и средней носовых раковин. Здесь в результате дифференцировки обонятельных ямок образуются обонятельные и поддерживающие клетки. В процессе дифференцировки обонятельных клеток у них образуется дендрит и аксон. Аксоны обонятельных клеток направляются в головной мозг.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ ПОЛЯ представлены в виде многорядного обонятельно эпителия, лежащего на довольно толстой базальной мембране. Среди обонятельных клеток различают: 1)обонятельные клетки (epitheliocytus olfactorius); 2) поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans) и 3) базальные клетки (epitheliocytus basalis).

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ- это нейроны, у которых имеются дендрит и аксон. ДЕНДРИТ направляется на периферию, т.е. на поверхность обонятельного пятна и заканчивается утолщением- булавой (clava olfactoria). Булава покрыта подвижными ресничками, на цитолемме которых имеются рецепторные белки, воспринимающие запахи. Рецепторные белки захватывают молекулы пахучих веществ, которые растворяются и начинается химическая реакция, вызывающая изменение проницаемости цитолеммы и возникновение импульса.

АКСОН обонятельной клетки через решетчатую кость направляется в составе пучков (fila olfactorica) в обонятельную луковицу (bulbus olfactorius)- подкорковый обонятельный центр ствола головного мозга, где находятся митральные нейроны. Аксоны митральных нейронов направляются в древнюю кору (гиппокамп) и в гипокампову извилину неокортекса (новой коры),где находится корковый обонятельный центр. В средней части обонятельных клеток расположено ядро, в нейроплазме имеются митохондрии, компдекс Гольджи, гранулярная ЭПС.

ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ имеют призматическую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, апикальный выходит на поверхность обонятельного поля, ядро располагается в центре клетки. Органеллы общего значения развиты хорошо, имеются микрофиламенты, секреторные гранулы. ФУНКЦИЯ- секретируют по апокриновому типу жидкий секрет, в котором растворяются пахучие вещества, изолируют обонятельные клетки друг от друга.

БАЗАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ имеют треугольную форму, по функции малодифференцированные, за их счет происходит обновление обонятельных клеток через каждые 30 суток.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ располагаются под базальной мембраной в рыхлой соединительной ткани, имеют трубчатое строение, вырабатывают жидкий секрет, который растворяет пахучие вещества.

ВОМЕРОНАЗАЛЬНЫЙ ОРГАН расположен в виде двух трубочек в нижней части перегородки носа.

РАЗВИТИЕ. На 6-й неделе эмбриогенеза эпителий основания перегородки носа в виде двух трубочек врастает в соединительную ткань. На 7-й неделе формируется круглая полость трубочек вомеронозального органа. На 21-й неделе дифференцируются его сенсорные и поддерживающие клетки. От тела сенсорных клеток отходит периферический отросток, конец которого утолщается в виде булавы, второй отросток- аксон объединяется с такими же отростками, в результате чего образуются пучки, которые через решетчатую пластинку поступают в головной мозг.

СТРОЕНИЕ ВОМЕРОНАЗАЛЬНОГО ОРГАНА. Передний (дистальный) конец трубочек вомероназального органа заканчивается слепо, задний (проксимальный) открывается в носовую полость. Эпителий вомероназального органа представлен тремя видами клеток: 1)сенсорными, 2)сустентоцитами и 3)базальными.

СЕНСОЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ имеют вытянутую форму, содержат овальное ядро и органеллы общего значения. От их тела отходит пери-ферический отросток, заканчивающися утолщением, или булавой (clava olfactoria). От булавы отходят неподвижные микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки, воспринимающие запах, выделяемый железами половой системы противоположной особи. Центральный отросток сенсорных клеток объединяется с другими такими же отростками в безмиелиновые волокна кабельного типа и через решетчатую пластинку направляется к головному мозгу и несет нервный импульс к добавочной обонятельной луковице.

СУСТЕНТОЦИТЫ вомероназального органа имеют вытянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме содержится комплекс Гольджи, ЭПС, митохондрии. На апикальной поверхности имеются микроворсинки. Эти клетки выделяют жидкий секрет, растворяющий молекулы пахучих веществ.

БАЗАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ малодифференцированные. За счет дифференцировки этих клеток происходит обновление сенсоэпителиальных клеток и сустентоцитов.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ вомероназального органа заключается в его влиянии на сексуальное поведение и эмоциональное состояние человека.

Обонятельный анализатор состоит, как любой, из центрального и периферического отделов.

Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным полем – обонятельной выстилкой, которая находится на средней части верхней носовой раковины и соответствующем участке слизистой оболочки перегородки носа.

Обонятельный эпителий содержит рецепторные клетки. Их центральные отростки – аксоны – передают информацию в обонятельную луковицу. Обонятельные рецепторы являются первым нейроном обонятельного пути и окружены опорными клетками.

Тело обонятельной клетки содержит многочисленные митохондрии, цистерны эндоплазматической сети с рибосомами, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Обонятельные клетки, кроме центральной, имеют также короткий периферический отросток – дендрит, заканчивающийся на поверхности обонятельного эпителия сферическим утолщением – обонятельной булавой диаметром 1 – 2 мм. В ней присутствуют митохондрии, мелкие вакуоли и базальные тельца, отходящие от вершины булавы несколько обонятельных волосков длиной до 10 мм, имеющих строение типичных ресничек.

В подэпителиальной соединительной ткани расположены концевые отделы боуменовых желез, кровеносных сосудов, а также пучки безмиелиновых нервных волокон обонятельного нерва. Слизь, которая секретируется боуменовыми железами покрывает поверхность обонятельной выстилки.

В процессе хемовосприятия участвуют обонятельные реснички, погруженные в слизь.

Обонятельный нерв – совокупность тонких обонятельных нитей, проходящих через отверстие в решетчатой кости в мозг к обонятельным луковицам. Кроме безмиелиновых волокон, в соединительно-тканном слое обонятельной выстилки проходят отдельные миелиновые волокна тройничного нерва.

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25 – 35 запахов.

Их комбинации образуют много миллионов воспринимаемых запахов. Обонятельные рецепторные нейроны в ответ на адекватную стимуляцию деполяризуются. В плазмолемму обонятельных ресничек встроена цАМФ-зависимые воротные ионные каналы, открывающиеся при взаимодействии с цАМФ.

цАМФ-зависимые воротные каналы активируются в результате последовательности событий – взаимодействия с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных ресничек, активации G-белка, повышения активности аденилатциклазы, увеличения уровня цАМФ.

К механизму хемовосприятия в органе обоняния имеет также отношение система инозитолтрифосфата. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень инозитолтрифосфата, который взаимодействует с кальциевыми каналами в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторичных посредников цАМФ и инозитолтрифосфата взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее восприятие различных запахов.

Через цАМФ-зависимые воротные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но и ионы кальция, который связывается с кальмодулином. Образовавшийся при этом комплекс «кальций – кальмодулин» взаимодействует с каналом, что препятствует активации цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной к действию пахучих веществ-раздражителей.

Продолжительность жизни обонятельных клеток составляет около 30 – 35 дней. Обонятельные рецепторы составляют исключение среди всех других нейронов, они обновляются за счет клеток-предшественников – базальных клеток эпителия обонятельной выстилки.

Опорные клетки. Среди них различают высокие цилиндрические и клетки меньших размеров, не достигающие поверхности рецепторного слоя. Цилиндрические клетки на апикальной поверхности содержат микроворсинки длиной 3 – 5 мкм. Кроме хорошо развитых органелл общего значения, опорные клетки в апикальной части содержат множество секреторных гранул.

Вкусовой анализатор, так же как и обонятельный, состоит из центрального и периферического отделов. Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми почками, которые обнаруживаются в эпителии полости рта, переднего отдела глотки, пищевода, а также гортани. Их основная локализация – хемочувствительные сосочки языка (грибовидные, желобовидные и листовидные). У детей вкусовые сосочки встречаются также в эпителии слизистой губ, надгортанника, голосовых связок.

Вкусовая почка имеет эллипсовидную форму, высоту 27 – 115 мкм и ширину 16 – 70 мкм. В их апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал, открывающийся на поверхности эпителия вкусовой порой.

Почка образована 30 – 80 удлиненными клетками, тесно прилегающими одна к другой. Большинство этих клеток вступает в контакт с нервными волокнами, проникающими в почку из подэпителиального нервного сплетения, содержащего миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Все клеточные типы вкусовой почки образуют афферентные синапсы с нервными терминалями.