Какую функцию выполняют жаберные дуги рыб. Развитие черепа в эмбриональном периоде

Способ дыхания у рыб бывает двух типов: воздушный и водный. Данные различия возникли и совершенствовались в процессе эволюции, под влиянием различных внешних факторов. Если рыбы имеют только водный тип дыхания, то этот процесс у них осуществляется при помощи кожи и жабр. У рыб с воздушным типом дыхательный процесс осуществляется при помощи наджаберных органов, плавательного пузыря, кишечника и через кожу. Главными конечно, являются жабры, а остальные - вспомогательные. Однако не всегда вспомогательные или дополнительные органы выполняют второстепенную роль, чаще всего они и являются самыми важными.

Разновидности дыхания рыб

Хрящевые и имеют различное строение жаберных крышек. Так, первые имеют перегородки в жаберных щелях, что обеспечивает открытие жабр наружу отдельными отверстиями. Эти перегородки покрыты жаберными лепестками, устланными, в свою очередь, сетью кровеносных сосудов. Такое строение жаберных крышек хорошо видно на примере скатов и акул.

В то же время у костистых видов данные перегородки редуцированы за ненадобностью, так как жаберные крышки подвижны сами по себе. Жаберные дуги рыб выполняют функцию опоры, на которых и находятся жаберные лепестки.

Функции жабр. Жаберные дуги

Самой главной функцией жабр является, конечно же, газообмен. При их помощи поглощается кислород из воды, а в нее выделяется диоксид углерода (углекислый газ). Но немногие знают, что жабры также помогают рыбе обмениваться водно-солевыми веществами. Так, после переработки в окружающую среду выводится мочевина, аммиак, происходит солеобмен между водой и организмом рыб, и в первую очередь это касается ионов натрия.

В процессе эволюции и видоизменения подгрупп рыб жаберный аппарат также изменялся. Так, у костистых рыб жабры имеют вид гребешков, у хрящевых они состоят из пластин, а круглоротые имеют мешковидную форму жабр. В зависимости от строения дыхательного аппарата различно и строение, а так же функции жаберной дуги рыб.

Строение

Жабры находятся по бокам соответствующих полостей костистых рыб и защищены крышками. Каждая жабра состоит из пяти дуг. Четыре жаберные дуги сформированы полностью, а одна - рудиментарная. С внешней стороны жаберная дуга более выпуклая, в стороны от дуг отходят жаберные лепестки, в основе которых находятся хрящевые лучи. Жаберные дуги служат опорой для крепления лепестков, которые держатся на них своим основанием своим основанием, а свободные края расходятся внутрь и наружу под острым углом. На самих жаберных лепестках находятся так называемые вторичные пластинки, которые расположены поперек лепестка (или лепесточки, как их еще называют). На жабрах имеется огромное количество лепесточков, у различных рыб их может быть от 14 до 35 на один миллиметр, при высоте не более 200 мкм. Они столь незначительного размера, что их ширина не доходит и до 20 мкм.

Основная функция жаберных дуг

Жаберные дуги позвоночных выполняют функцию фильтрующего механизма при помощи жаберных тычинок, расположенные на дуге, которая обращена в ротовую полость рыб. Это дает возможность задерживать во рту взвеси, находящиеся в толще воды, и различные питательные микроорганизмы.

В зависимости о того, чем питается рыба, жаберные тычинки также видоизменились; в их основу входят костные пластины. Так, если рыба - хищник, то у нее тычинки расположены реже и находятся, ниже, а у рыб, питающихся исключительно планктоном, обитающим в толще воды, жаберные тычинки высокие и расположены гуще. У тех рыб, которые являются всеядными, тычинки имеют среднее расположение между хищниками и планктонофагами.

Кровеносная система малого круга кровообращения

Жабры рыб имеют ярко-розовую окраску из-за большого количества крови, обогащенной кислородом. Это обусловлено интенсивным процессом кровообращения. Кровь, которую необходимо обогатить кислородом (венозная), собирается со всего организма рыбы и по брюшной аорте поступает в жаберные дуги. Брюшная аорта разветвляется на две бронхиальные артерии, далее идет жаберная артериальная дуга, которая, в свою очередь, делится на большое количество лепестковых артерий, окутывающих жаберные лепестки, расположенные по внутреннему краю хрящевых лучей. Но и это еще не предел. Лепестковые артерии сами делятся на огромное количество капилляров, окутывая густой сеткой внутреннюю и наружную часть лепесточков. Диаметр капилляров настолько мал, что равен величине самого эритроцита, переносящего кислород по крови. Таким образом, жаберные дуги выполняют функцию опоры для тычинок, обеспечивающих газообмен.

С другой стороны лепестков все краевые артериолы сливаются в единый сосуд, впадающий в вену, выносящую кровь, которая, в свою очередь, переходит в бронхиальную, а потом в спинную аорту.

Если более детально рассматривать жаберные дуги рыб и проводить то лучше всего изучать продольный срез. Так будут видны не только тычинки и лепестки, но и респираторные складки, которые являются барьером между водной средой и кровью.

Данные складки выстланы всего одним слоем эпителия, а внутри - капиллярами, поддерживающимися пилар-клетками (опорными). Барьер из капилляров и дыхательных клеток весьма уязвим к воздействию внешней среды. Если в воде есть примеси токсических веществ, эти стенки разбухают, происходит отслоение, и они утолщаются. Это чревато серьезными последствиями, так как затрудняется процесс газообмена в крови, что в конечном итоге приводит к гипоксии.

Газообмен у рыб

Получение кислорода рыбой происходит путем пассивного газообмена. Главным условием обогащения крови кислородом является постоянный ток воды в жабрах, а для этого необходимо, чтобы жаберная дуга и весь аппарат сохранял свою структуру, тогда и функция жаберных дуг у рыб не будет нарушена. Диффузная поверхность также должна сохранять свою целостность для правильного обогащения гемоглобина кислородом.

Для осуществления пассивного газообмена кровь в капиллярах рыб двигается в противоположном направлении току крови в жабрах. Данная особенность способствует практически полному извлечению кислорода из воды и обогащению им крови. У некоторых особей показатель обогащения крови относительно состава кислорода в воде составляет 80%. Ток воды через жабры происходит за счет прокачивания ее через жаберную полость, при этом главную функцию выполняет движение ротового аппарата, а также жаберных крышек.

От чего зависит частота дыхания рыб?

Благодаря характерным особенностям можно просчитать частоту дыхания рыб, которая зависит от движения жаберных крышек. Концентрация кислорода в воде и содержание углекислого газа в крови влияют на частоту дыхания рыб. Причем эти водные животные больше чувствительны к малой концентрации кислорода, чем большому количеству диоксида углерода в крови. На частоту дыхания влияет также температура воды, рН и много других факторов.

У рыб есть специфическая способность к извлечению посторонних веществ с поверхности жаберных дуг и с их полостей. Данную способность называют кашлем. Жаберные крышки периодически прикрываются, и при помощи обратного движения воды все взвеси, находящиеся на жабрах, вымываются током воды. Такое проявление у рыб чаще всего наблюдается, если вода загрязнена взвесями или токсическими веществами.

Дополнительные функции жабр

Помимо основной, дыхательной, жабры выполняют осморегулирующую и выделительную функции. Рыбы являются аммониотелическими организмами, собственно, как и все животные, обитающие в воде. Это значит, что конечным продуктом распада азота, содержащего в организме, является аммиак. Именно благодаря жабрам он выделяется из организма рыб в виде ионов аммония, при этом очищая организм. Помимо кислорода, через жабры в кровь, в результате пассивной диффузии, поступают соли, низкомолекулярные соединения, а также большое количество неорганических ионов, находящихся в толще воды. Помимо жабр, всасывание данных веществ осуществляется при помощи специальных структур.

В это число входят специфические хлоридные клетки, выполняющие осморегулирующую функцию. Они способны перемещать ионы хлора и натрия, при этом двигаясь в направлении, противоположном большому градиенту диффузии.

Движение ионов хлора зависит от среды обитания рыб. Так, у пресноводных особей одновалентные ионы переносятся хлоридными клетками из воды в кровь, замещая те, которые были утрачены в результате функционирования выделительной системы рыб. А вот у морских рыб процесс осуществляется в противоположном направлении: выделение происходит из крови в окружающую среду.

Если в воде заметно увеличена концентрация вредоносных химических элементов, то вспомогательная осморегуляционная функция жабр может быть нарушена. В результате в кровь поступает не то количество веществ, которое необходимо, а гораздо в большей концентрации, что может пагубно сказаться на состоянии животных. Данная специфика не всегда несет негативный характер. Так, зная такую особенность жабр, можно бороться со многими заболеваниями рыб, внося лечебные препараты и вакцины прямо в воду.

Кожное дыхание различных рыб

Абсолютно все рыбы имеют способность к кожному дыханию. Вот только в какой степени оно развито - зависит от большого количества факторов: это и возраст, и условия окружающей среды, и множества других. Так, если рыба обитает в чистой проточной воде, то процент кожного дыхания незначителен и составляет всего 2-10 %, в то время как дыхательная функция эмбриона осуществляется исключительно через кожные покровы, а также сосудистую систему желчного мешочка.

Кишечное дыхание

В зависимости от среды обитания изменяется способ дыхания рыб. Так, тропические сомики и вьюновые рыбки активно дышат при помощи кишечника. Воздух при заглатывании попадает туда и уже с помощью густой сети кровеносных сосудов проникает в кровь. Данный способ стал развиваться у рыб в связи со специфическими условиями среды обитания. Вода в их водоемах, в связи с высокими температурами, имеет малую концентрацию кислорода, что усугубляется мутностью и отсутствием течения. В результате эволюционных преобразований рыбы в таких водоемах научились выживать, используя кислород из воздуха.

Дополнительная функция плавательного пузыря

Плавательный пузырь предназначен для гидростатической регуляции. Это его основная функция. Однако у некоторых видов рыб плавательный пузырь приспособлен для дыхания. Он используется как резервуар для воздуха.

Типы строения плавательного пузыря

В зависимости от анатомического строения все виды рыб подразделяются на:

открытопузырных;
закрытопузырных.

Первая группа наиболее многочисленна и является основной, в то время как группа закрытопузырных рыб весьма незначительна. К ней относятся, окуневые, кефаль, треска, колюшка и др. У открытопузырных рыб, исходя из названия, плавательный пузырь открыт для сообщения с основным кишечным потоком, а у закрытопузырных, соответственно, - нет.

Карповые также имеют специфическое строение плавательного пузыря. Он поделен на заднюю и переднюю камеры, которые соединятся узким и коротким каналом. Стенки передней камеры пузыря состоят из двух оболочек, наружной и внутренней, в то время как в задней камере отсутствует наружная.

Выстлан плавательный пузырь одним рядом плоского эпителия, после которого находится ряд рыхлой соединительной, мышечная и слой сосудистой ткани. Плавательный пузырь имеет свойственный только ему перламутровый отблеск, который обеспечивается специальной плотной соединительной тканью, имеющее волокнистое строение. Для обеспечения прочности пузыря снаружи обе камеры покрыты упругой серозной оболочкой.

Лабиринтовый орган

У небольшого количества тропических рыб развит такой специфический орган, как лабиринтовый и наджаберный. К этому виду относятся макроподы, гурами, петушки и змееголовы. Образования можно наблюдать в виде изменения глотки, которая трансформируется в наджаберный орган, или же выпячивается жаберная полость (так называемый лабиринтовый орган). Главное их предназначение - возможность получения кислорода из воздуха.

От жаберных лепестков, в свою очередь, отходят дыхательные (респираторные) складочки. Собственно в них кровь и обогащается кислородом. Вода омывает дыхательные складочки так, как это показано большими стрелками на рисунке. Малыми стрелками показано направление движения крови в кровеносных сосудах жаберных лепестков и дыхательных складочек.

Теперь рассмотрим что же видно на фотографии из статьи о .

Фото 1. Стрелками отмечены детали, на которые надо обратить внимание. На фото видны четыре жаберных лепестка. Основу жаберных лепестков составляют хрящевые жаберные лучи (Стрелки с голубой окантовкой). Они и позволяют нам судить о расположении жаберных лепестков. Многочисленные дыхательные складочки (Стрелки с красной окантовкой) отходят под острым углом от жаберных лучей. Видно их плохо, так как всё покрыто толстым слоем слизи.

Слизь не даёт воде омывать дыхательные складочки, поэтому газообмен между водой и кровью сильно затруднен и рыба задыхается.

Использованы рисунки из учебников: Н.В.Пучков "Физиология рыб", Москва 1954 г., и Л.И. Грищенко и др. "Болезни рыб и основы рыбоводства", Москва, 1999 г.
Фото В. Ковалёва.

Иннервация

производные I жаберной дуги - третья ветвь тройничного невра (V пары ЧМН);
производные II - лицевой нерв (VII пара ЧМН);
производные III - языкоглоточный нерв (IX пара ЧМН);
производные IV - верхняя гортанная ветвь блуждающего нерва (X пара ЧМН);
производные V - нижняя гортанная ветвь блуждающего нерва

Жа́берные или висцера́льные ду́ги (лат. Árcus branchiáles seu árcus visceráles ) - парные дугообразные хрящевые пластинки жаберного скелета низших позвоночных и зародышей высших позвоночных, в том числе приматов и человека , часть висцерального скелета позвоночных, костные или хрящевые образования, развивающиеся в стенке глотки между глоточными карманами. У рыб насчитывается от 3 до 7 жаберных дуг, каждая из которых делится на четыре подвижно соединённых отдела и располагается между жаберными щелями; на внешней поверхности жаберной дуги развиваются жабры . У наземных позвоночных жаберные дуги в процессе эмбрионального развития трансформируются: верхние членики редуцируются, а нижние - участвуют в образовании подъязычного аппарата и превращаются в хрящи гортани , трахеи .

Анатомия

Рыбы

Жаберные дуги - система скелетных элементов глотки у круглоротых и рыб, каждый из которых охватывает глотку полукольцом. У большинства современных рыб насчитывается пять жаберных дуг, у круглоротых и некоторых акул - их количество достигает семи. За счёт редуцирования дистальных (расположенных ближе к хвосту) количество жаберных дуг у костистых рыб может сокращаться до трёх. По анатомическому строению жаберные дуги круглоротых, хрящевых , осетровых и двоякодышащих рыб - хрящевые, а у костистых рыб - костные. Полностью сформированные жаберные дуги рыб состоят из 4 подвижно соединённых члеников. У костистых рыб пятая жаберная дуга, называемая нижнеглоточной костью, обычно рудиментарна , однако у карпообразных несёт зубы и бывает весьма массивной .

Эмбриология

Рыбы

По мере развития головного мозга у рыб образуется вокруг него защитная коробка :

у хрящевых (акуловых) рыб - хрящевая - приобретает хрящевую ткань и образует хрящевой череп,
у костистых рыб - костная - начинает формироваться костный череп.

Земноводные

Пресмыкающиеся

У более развитых классов позвоночных соединительная и хрящевая ткань полностью вытесняется костной - происходит формирование более прочного костного черепа. Таким образом, у наземных позвоночных количество костей уменьшается, а их строение усложняется, так как ряд костей представляет собой результат сращения ранее самостоятельных костных образований .

Птицы

Млекопитающие

У млекопитающих (или зверей) происходит тесное сращение между собой висцерального и мозгового черепа .

Человек разумный

соединительнотканную,
хрящевую,
костную.

Причём переход второй стадии в третью (формирование вторичных костей на месте хряща) у человека происходит на протяжении всей его жизни. Таким образом, даже у взрослого человека сохраняются синхондрозы (хрящевы́е соедине́ния) - остатки хрящевой ткани между костями .

Производные хрящей жаберных дуг :

I - из верхней части первой жаберной (или челюстной ) дуги (лат. Procéssus maxilláris ) формируется верхняя челюсть, на вентральном (обращённом в сторону живота) хряще (лат. Procéssus mandibuláris ) формируется нижняя челюсть, сочленяющаяся с височной костью посредством височно-нижнечелюстного сустава . Остальные части хрящей первой жаберной дуги превращаются в слуховые косточки: молоточек и наковальню .

II - верхний отдел второй жаберной (подъязычной или гиоидной ) дуги даёт начало третьей слуховой косточке - стремени . Таким образом, все три слуховые косточки не имеют отношения к костям лицевого черепа и размещаются в барабанной полости , входящей в состав среднего уха и развивающейся из первого жаберного кармана. Остальная часть подъязычной жаберной дуги идёт на построение фрагментов подъязычной кости : малых рогов и частично её тела, а также шиловидных отростков височной кости и шилоподъязычной связки (лат. Ligaméntum stylohyoídeum ).

III - третья жаберная дуга служит источником для оставшейся части тела подъязычной кости и образует её большие рога.

IV-V (VII) - оставшиеся жаберные дуги служат источником для щитовидного и остальных хрящей гортани и трахеи .

неподвижные - верхняя челюсть , нёбная и скуловая кости ;
подвижные - нижняя челюсть , подъязычная кость и слуховые косточки.

См. также

Жаберные крышки (оперкулюм)

Напишите отзыв о статье "Жаберные дуги"

Примечания

Анатомия человека / Привес М. Г. , Лысенков Н. К. - 9-е изд., перераб. и доп. - М .: Медицина , 1985. - С. 87-89. - 672 с. - (Учебная литература для студентов медицинских институтов). - 110 000 экз.
Анатомия человека в двух томах / Под ред. акад. РАМН проф. М. Р. Сапина . - 5-е изд., перераб. и доп. - М .: Медицина , 2001. - Т. I. - С. 169-173. - 640 с. - (Для студентов медицинских вузов, аспирантов, врачей). - ISBN 5-225-04585-5.
Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Birds of Stanford . Stanford University (1988). Проверено 13 декабря 2007. . основано на книге The Birder’s Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
Frank Gill. Орнитология = Ornithology. - New York: WH Freeman and Co, 1995. - 720 с. - ISBN 0-7167-2415-4.
В.Д. Ильичев, Н.Н. Карташев, И.А. Шилов. Общая орнитология. - М .: Высшая школа, 1982. - 464 с.

Литература

Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - М .: Сов. энциклопедия, 1986. - С. 831. - 100 000 экз.
Северцов А. Н. Морфология висцерального аппарата эласмобранхий , Собрание соч., т. 4, М. - Л., 1948.
Гиммельрейх Г. А. Висцеральный аппарат осетрообразных как орган приёма пищи , в книге: Вопросы эволюционной морфологии позвоночных, М., 1963.

Отрывок, характеризующий Жаберные дуги

Сияние вокруг него стало ярче... и, к моему большому огорчению, он исчез…
Сверкающая громадная «спираль» ещё какое-то время продолжала сиять, а потом начала рассыпаться и полностью растаяла, оставляя за собой только глубокую ночь.
Стелла наконец-то «очнулась» от шока, и всё вокруг тут же засияло весёлым светом, окружая нас причудливыми цветами и разноцветными птицами, которых её потрясающее воображение поспешило скорее создать, видимо желая как можно быстрее освободиться от гнетущего впечатления навалившейся на нас вечности.
– Ты думаешь это я?.. – всё ещё не в состоянии поверить в случившееся, ошарашено прошептала я.
– Конечно! – уже опять весёлым голоском прощебетала малышка. – Это ведь то, что ты хотела, да? Оно такое огромное и страшное, хоть и очень красивое. Я бы ни за что не осталась там жить! – с полной уверенностью заявила она.
А я не могла забыть той невероятно-огромной и такой притягательно-величавой красоты, которая, теперь я знала точно, навечно станет моей мечтой, и желание когда-то туда вернуться станет преследовать меня долгие, долгие годы, пока, в один прекрасный день, я не обрету наконец-то мой настоящий, потерянный ДОМ…
– Почему ты грустишь? У тебя ведь так здорово получилось! – удивлённо воскликнула Стелла. – Хочешь, я покажу тебе что-то ещё?
Она заговорщически сморщила носик, от чего стала похожа на милую, смешную маленькую обезьянку.
И опять всё вверх ногами перевернулось, «приземлив» нас в каком-то сумасшедше-ярком «попугайном» мире… в котором дико кричали тысячи птиц и от этой ненормальной какофонии закружилась голова.
– Ой! – звонко засмеялась Стелла, – не так!
И сразу наступила приятная тишина... Мы ещё долго «шалили» вместе, теперь уже попеременно создавая смешные, весёлые, сказочные миры, что и вправду оказалось совершенно несложно. Я никак не могла оторваться от всей этой неземной красоты и от хрустально-чистой, удивительной девочки Стеллы, которая несла в себе тёплый и радостный свет, и с которой искренне хотелось остаться рядом навсегда…
Но реальная жизнь, к сожалению, звала обратно «опуститься на Землю» и мне приходилось прощаться, не зная, удастся ли когда-то хоть на какое-то мгновение её опять увидеть.
Стелла смотрела своими большими, круглыми глазами, как будто желая и не смея что-то спросить... Тут я решила ей помочь:
– Ты хочешь, чтобы я пришла ещё? – с затаённой надеждой спросила я.
Её смешное личико опять засияло всеми оттенками радости:
– А ты правда-правда придёшь?! – счастливо запищала она.
– Правда-правда приду… – твёрдо пообещала я...

Загруженные «по-горлышко» каждодневными заботами дни сменялись неделями, а я всё ещё никак не могла найти свободного времени, чтобы посетить свою милую маленькую подружку. Думала я о ней почти каждый день и сама себе клялась, что завтра уж точно найду время, чтобы хоть пару часов «отвести душу» с этим чудесным светлым человечком... А также ещё одна, весьма странная мысль никак не давала мне покоя – очень хотелось познакомить бабушку Стеллы со своей, не менее интересной и необычной бабушкой... По какой-то необъяснимой причине я была уверена, что обе эти чудесные женщины уж точно нашли бы о чём поговорить...
Так, наконец-то, в один прекрасный день я вдруг решила, что хватит откладывать всё «на завтра» и, хотя совершенно не была уверена, что Стеллина бабушка именно сегодня будет там, решила, что будет чудесно если сегодня я наконец-то навещу свою новую подружку, ну, а если повезёт, то и наших милых бабушек друг с другом познакомлю.
Какая-то странная сила буквально толкала меня из дома, будто кто-то издалека очень мягко и, в то же время, очень настойчиво меня мысленно звал.
Я тихо подошла к бабушке и, как обычно, начала около неё крутиться, стараясь придумать, как бы ей всё это получше преподнести.
– Ну, что, пойдём что-ли?.. – спокойно спросила бабушка.
Я ошарашено на неё уставилась, не понимая каким образом она могла узнать, что я вообще куда-то собралась?!.
Бабушка хитро улыбнулась и, как ни в чём не бывало, спросила:
– Что, разве ты не хочешь со мной пройтись?
В душе возмутившись такому бесцеремонному вторжению в мой «частный мысленный мир», я решила бабушку «испытать».
– Ну, конечно же хочу! – радостно воскликнула я, и не говоря куда мы пойдём, направилась к двери.
– Свитер возьми, вернёмся поздно – прохладно будет! – вдогонку крикнула бабушка.
Тут уж я дольше выдержать не могла...
– И откуда ты знаешь, куда мы идём?! – нахохлившись, как замёрзший воробей, обижено буркнула я.
Так у тебя ж всё на лице написано, – улыбнулась бабушка.
На лице у меня, конечно же, написано этого не было, но я бы многое отдала, чтобы узнать, откуда она так уверенно всегда всё знала, когда дело касалось меня?
Через несколько минут мы уже дружно топали по направлению к лесу, увлечённо болтая о самых разнообразных и невероятных историях, которых она, естественно, знала намного больше, чем я, и это была одна из причин, почему я так любила с ней гулять.
Мы были только вдвоём, и не надо было опасаться, что кто-то подслушает и кому-то может быть не понравится то, о чём мы говорим.
Бабушка очень легко принимала все мои странности, и никогда ничего не боялась; а иногда, если видела, что я полностью в чём-то «потерялась», она давала мне советы, помогавшие выбраться из той или иной нежелательной ситуации, но чаще всего просто наблюдала, как я реагирую на, уже ставшие постоянными, жизненные сложности, без конца попадавшиеся на моём «шипастом» пути. В последнее время мне стало казаться, что бабушка только и ждёт когда попадётся что-нибудь новенькое, чтобы посмотреть, повзрослела ли я хотя бы на пяту, или всё ещё «варюсь» в своём «счастливом детстве», никак не желая вылезти из коротенькой детской рубашонки. Но даже за такое её «жестокое» поведение я очень её любила и старалась пользоваться каждым удобным моментом, чтобы как можно чаще проводить с ней время вдвоём.
Лес встретил нас приветливым шелестом золотой осенней листвы. Погода была великолепная, и можно было надеяться, что моя новая знакомая по «счастливой случайности» тоже окажется там.
Я нарвала маленький букет каких-то, ещё оставшихся, скромных осенних цветов, и через несколько минут мы уже находились рядом с кладбищем, у ворот которого... на том же месте сидела та же самая миниатюрная милая старушка...
– А я уже думала вас не дождусь! – радостно поздоровалась она.
У меня буквально «челюсть отвисла» от такой неожиданности, и в тот момент я видимо выглядела довольно глупо, так как старушка, весело рассмеявшись, подошла к нам и ласково потрепала меня по щеке.
– Ну, ты иди, милая, Стелла уже заждалась тебя. А мы тут малость посидим...
Я не успела даже спросить, как же я попаду к той же самой Стелле, как всё опять куда-то исчезло, и я оказалась в уже привычном, сверкающем и переливающемся всеми цветами радуги мире буйной Стеллиной фантазии и, не успев получше осмотреться, тут же услышала восторженный голосок:
– Ой, как хорошо, что ты пришла! А я ждала, ждала!..
Девчушка вихрем подлетела ко мне и шлёпнула мне прямо на руки... маленького красного «дракончика»... Я отпрянула от неожиданности, но тут же весело рассмеялась, потому что это было самое забавное и смешное на свете существо!..
«Дракончик», если можно его так назвать, выпучил своё нежное розовое пузо и угрожающе на меня зашипел, видимо сильно надеясь таким образом меня напугать. Но, когда увидел, что пугаться тут никто не собирается, преспокойно устроился у меня на коленях и начал мирно посапывать, показывая какой он хороший и как сильно его надо любить...
Я спросила у Стелы, как его зовут, и давно ли она его создала.
– Ой, я ещё даже и не придумала, как звать! А появился он прямо сейчас! Правда он тебе нравится? – весело щебетала девчушка, и я чувствовала, что ей было приятно видеть меня снова.
– Это тебе! – вдруг сказала она. – Он будет с тобой жить.
Дракончик смешно вытянул свою шипастую мордочку, видимо решив посмотреть, нет ли у меня чего интересненького... И неожиданно лизнул меня прямо в нос! Стелла визжала от восторга и явно была очень довольна своим произведением.
– Ну, ладно, – согласилась я, – пока я здесь, он может быть со мной.
– Ты разве его не заберёшь с собой? – удивилась Стелла.
И тут я поняла, что она, видимо, совершенно не знает, что мы «разные», и что в том же самом мире уже не живём. Вероятнее всего, бабушка, чтобы её пожалеть, не рассказала девчушке всей правды, и та искренне думала, что это точно такой же мир, в котором она раньше жила, с разницей лишь в том, что теперь свой мир она ещё могла создавать сама...
Я совершенно точно знала, что не хочу быть тем, кто расскажет этой маленькой доверчивой девочке, какой по-настоящему является её сегодняшняя жизнь. Она была довольна и счастлива в этой «своей» фантастической реальности, и я мысленно себе поклялась, что ни за что и никогда не буду тем, кто разрушит этот её сказочный мир. Я только не могла понять, как же объяснила бабушка внезапное исчезновение всей её семьи и вообще всё то, в чём она сейчас жила?..
– Видишь ли, – с небольшой заминкой, улыбнувшись сказала я, – там где я живу драконы не очень-то популярны....
– Так его же никто не увидит! – весело прощебетала малышка.
У меня прямо-таки гора свалилась с плеч!.. Я ненавидела лгать или выкручиваться, и уж особенно перед таким чистым маленьким человечком, каким была Стелла. Оказалось – она прекрасно всё понимала и каким-то образом ухитрялась совмещать в себе радость творения и грусть от потери своих родных.
– А я наконец-то нашла себе здесь друга! – победоносно заявила малышка.
– Да ну?.. А ты меня с ним когда-нибудь познакомишь? – удивилась я.
Она забавно кивнула своей пушистой рыжей головкой и лукаво прищурилась.
– Хочешь прямо сейчас? – я чувствовала, что она буквально «ёрзает» на месте, не в состоянии более сдерживать своё нетерпение.
– А ты уверена, что он захочет придти? – насторожилась я.
Не потому, что я кого-то боялась или стеснялась, просто у меня не было привычки беспокоить людей без особо важного на то повода, и я не была уверена, что именно сейчас этот повод является серьёзным... Но Стелла была видимо, в этом абсолютно уверена, потому, что буквально через какую-то долю секунды рядом с нами появился человек.

Развитие лицевого черепа и мозгового черепа следует рассматривать отдельно, так как они имеют независимые эмбриональные зачатки, особенности строения и функции, хотя топографоанатомически находятся в тесных взаимоотношениях. В построении мозгового черепа принимает участие более древнее образование- основание черепа, проходящее хрящевую стадию развития, с которым связаны капсулы органов чувств и филогенетически более молодые кости свода черепа и лица, окостеневающие на основе перепончатой соединительной ткани. Основание и свод черепа принимают участие в формировании костного вместилища для центральной нервной системы и защищают головной мозг от повреждения.

Развитие мозговой части черепа . Кости основания черепа проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

Первичная сегментация в области головы у эмбрионов наблюдается только в затылочной части, где на уровне заднего мозга появляется скопление мезенхимы вокруг хорды (рис. 69). С ростом мозга развивается и окружающая его мезенхима; ее глубокий листок служит производным мозговых оболочек, а наружный- превращается в перепончатый череп. Перепончатый череп у некоторых водных животных сохраняется на протяжении всей жизни, а у человека встречается только в эмбриональном периоде и после рождения в виде родничков и прослоек перепончатой ткани между костями. В этот период развивающиеся полушария головного мозга не встречают препятствий со стороны перепончатого черепа.

69. Схематизированный рисунок предхрящевых скоплений мезенхимы у эмбриона человека длиной 9 мм (по Бардину).

1 - хорда;
2 - затылочный комплекс;
3 - III шейный позвонок;
4 - лопатка;
5 - кости руки;
6 - ладонная пластинка;
7 - VII ребро;
8 - I поясничный позвонок;
9 - таз;
10 - кости ноги;
11 - крестцовые позвонки.

70. Закладка предхордовых и околохордовых пластинок развивающегося черепа.

1 - предхордовые пластинки (перекладины);
2 - околохордовые пластинки;
3 - хорда;
4 - обонятельная капсула;
5 - зрительная ямка;
6 - слуховая капсула;
7 - основоглоточный канал.

На 7-й неделе внутриутробного развития наблюдается превращение перепончатой ткани основания черепа в хрящевую, а крыша и лицевая его часть остаются перепончатыми. Хрящевая ткань основания черепа разделяется на черепные перекладины, лежащие впереди хорды - прехордально и по краям хорды- парахордальные пластинки и капсулы органов чувств (рис. 70). В этот период развития черепа кровеносные сосуды и нервы прорастают его хрящевое основание и принимают участие в формировании будущих отверстий, щелей и каналов костей основания черепа (рис. 71. А, Б). Черепные перекладины и парахордальные пластинки срастаются в общую пластинку, которая имеет отверстие на месте будущего турецкого седла, находящегося около переднего конца хорды. Через это отверстие проходят клетки задней стенки глотки, формирующие переднюю долю гипофиза Общая хрящевая пластинка также срастается с обонятельными, глазными и слуховыми капсулами и с перепончатой крышей черепа. Передний конец хрящевого основания черепа преобразуется в вертикальную пластинку между обонятельными капсулами в виде будущей носовой перегородки.

Позднее, на 8-10-й неделе внутриутробного развития, в хрящевом основании и крыше перепончатого черепа возникают костные точки (см. Развитие отдельных костей черепа).

71. Хрящевое основание черепа (по Hertwig).
А - эмбрион 7 нед; Б - плод 3 мес; 1 - обонятельная капсула; 2 - решетчатая кость; 3 - верхняя глазничная щель; 4 - большое крыло клиновидной кости; 5 - турецкое седло; 6 - рваное отверстие; 7 - слуховая капсула; 8 - яремное отверстие; 9 - внутреннее слуховое отверстие; 10 - большое затылочное отверстие.

Развитие лицевой части черепа . Развитие костей лица необходимо рассматривать и сопоставлять с развитием и строением костей водных животных. У них на протяжении всей жизни сохраняется жаберный аппарат, а у эмбриона человека его зачатки существуют сравнительно короткое время. У человека и млекопитающих в стадии развития перепончатого основания и свода черепа закладывается семь жаберных дуг. В этот период лицевой череп имеет много общих черт с черепом акулы (рис. 72).

72. Череп акулы (по Е. Гундричу).
1 - мозговой череп; 2 - отверстие для выхода II, III, IV и V пар черепно-мозговых нервов; 3 - небно-квадратный хрящ; 4 - меккелев хрящ; 5 - подвисочный хрящ; 6 - подъязычный хрящ; 7 - собственно подъязычный хрящ; I - VII - жаберные дуги.

Различия заключаются в том, что у акулы имеется открытое сообщение между наружными и внутренними жаберными карманами. У эмбриона человека жаберные щели закрыты соединительной тканью. В дальнейшем из жаберных дуг образуются различные органы (таблица 2).

Таблица 2. Производное жаберных дуг (по Браусу)

Образования черепа, существующие в эмбриональном периоде у водных животных	Образования черепа, существующие у взрослых водных животных и в эмбриональном периоде у человека	Производное жаберных дуг у человека
I жаберная дуга	Дорсальный хрящ Вентральный хрящ	Наковальня (слуховая косточка) Нижняя челюсть Молоточек (слуховая косточка)
II жаберная дуга	Подъязычно-челюстной хрящ (верхняя часть) Подъязычный хрящ (нижняя часть)	Стремя (слуховая косточка) Шиловидный отросток височной кости, малые рога подъязычной кости, шилоподъязычная связка
Полость между I и II жаберными дугами	Брызгальце	Барабанная полость Слуховая труба
III жаберная дуга	Жаберная дуга Непарный хрящ для соединения жаберных дуг	Большие рога подъязычной кости, тело подъязычной кости
IV жаберная дуга	Жаберная дуга	Щитовидный хрящ гортани
V жаберная дуга	» »
VI жаберная дуга	Жаберные дуги у водных животных
VII жаберная дуга	» »	Редуцируются

Таким образом, из жаберного аппарата развивается только часть костей лицевого черепа (нижняя челюсть, подъязычная кость, слуховые косточки).

Процесс формирования лицевого черепа прослеживается у эмбриона человека и нижестоящих видов животных. На примере развития черепа можно убедиться, что человек прошел сложный путь эволюционного развития от водного предка до наземного животного. Бальфур и Дорн показали, что голова представляет преобразованный передний конец тела, который до развития центральной нервной системы имел такое же строение, как и все тело, и был сегментирован. С формированием органов чувств и головного мозга на переднем конце тела и соответствующим преобразованием жаберных дуг в челюстную и подчелюстную дуги отделы позвонков хордальной части головы слились друг с другом и дали основу для черепа. Следовательно, прехордальная и парахордальные пластинки являются преобразованными частями осевого скелета.

Рыбам свойственно два типа дыхания: водное (при помощи жабр и кожи) и воздушное (при помощи кожи, плавательного пузыря, ки- шечника и наджаберных органов). Органы дыхания рыб делятся на: 1) основные (жабры); 2) дополнительные (все остальные).

Основные органы дыхания. Главной функцией жабр является газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа), они участвуют также в водно-солевом обмене, выделяют аммиак и мочевину.

У круглоротых органы дыхания представлены жаберными мешками (энтодермального происхождения), которые образовались в результате отделения от глотки. У миноги имеется семь пар жаберных мешков с двумя отверстиями в каждом из них: наружным и внутренним, ведущим в дыхательную трубку и способным закрываться. Дыхательная трубка образовалась в результате разделения глотки на две части: нижнюю дыхательную и верхнюю пищеварительную. Заканчивается трубка слепо, а от ротовой полости отделена особым клапаном. У личинки миноги (пескоройки) дыхательной трубки нет и внутренние жаберные отверстия открываются прямо в глотку. У большинства миксин наружные жаберные отверстия с каждой стороны объединяются в общий канал, который открывается дальше последнего жаберного мешка. Кроме того, носовое отверстие у миксин сообщается с глоткой. Вода у круглоротых поступает через ротовое отверстие в глотку или дыхательную трубку (у взрослых миног и миксин), затем в жаберные мешки, откуда выталкивается наружу. При питании вода засасывается и выводится через наружные жаберные отверстия. У закопавшихся в ил миксин вода поступает в жаберные мешки через носовое отверстие.

У эмбрионов рыб дыхание осуществляется за счет развитой сети кровеносных сосудов на желточном мешке и в плавниковой складке. По мере рассасывания желточного мешка увеличивается количество кровеносных сосудов на плавниковых складках, боках, голове. У личинок некоторых рыб развиваются наружные жабры – выросты кожи, снабженные кровеносными сосудами (двоякодышащие, многопер, вьюн и др.).

Основными органами дыхания взрослых рыб являются жабры (эктодермального происхождения).

У большинства хрящевых рыб имеется пять пар жаберных отверстий (у некоторых 6–7) и столько же жаберных дуг. Жаберной крышки нет, исключение составляют цельноголовые (химеры), у которых жаберные щели прикрыты кожной складкой. У акул жаберные отверстия располагаются по бокам головы, у скатов – на нижней поверхности тела.

Каждая жабра хрящевых рыб состоит из: 1) жаберной дуги; 2) жаберных лепестков; 3) жаберных тычинок.

От внешней стороны жаберной дуги отходит межжаберная перегородка, жаберные лепестки покрывают ее с двух сторон, при этом задний край перегородки остается свободным и прикрывает наружное жаберное отверстие (рис. 18). Жаберные перегородки поддерживаются хрящевыми опорными лучами. Жаберные тычинки находятся на внутренней поверхности жаберной дуги. У основания межжаберной перегородки располагаются кровеносные сосуды: 1) приносящая жаберная артерия, по которой идет венозная кровь; 2) две выносящие жаберные артерии с артериальной кровью.

Жаберные лепестки, расположенные на одной стороне перегородки, образуют полужабру. Таким образом, жабра состоит из двух полужабр, находящихся на одной жаберной дуге, а совокупность двух полужабр, обращенных в одну жаберную щель, образует жаберный мешок. На первых четырех из пяти жаберных дугах имеется по две полужабры, а на последней жаберных лепестков нет, но в первом жаберном мешке на гиодной дуге есть еще одна полужабра. Следовательно, у хрящевых рыб имеются четыре с половиной жабры.

У хрящевых рыб к органам дыхания могут быть отнесены брызгальца, представляющие собой рудиментарную жаберную щель. Они располагаются позади глаз и сообщаются с ротоглоточной полостью. На передней стенке брызгалец имеются клапаны, а на задней стенке – ложная жабра, снабжающая кровью органы зрения. Брызгальца имеются у хрящевых и осетровых. У хрящевых рыб в отличие от костных рыб жабры не выделяют продукты азотистого обмена и соли.

У акул при дыхании вода поступает через ротовое отверстие и выходит через наружные жаберные щели. У скатов вода поступает в ротоглоточную полость через открытые клапаны брызгалец, а при закрытии клапанов выходит наружу через жаберные щели.

Осетровые рыбы в жабрах имеют короткие межжаберные перегородки. Их редукция связана с появлением жаберной крышки, от которой отходят жаберные перепонки, прикрывающие жабры снизу. У осетровых (как и у хрящевых рыб) имеется пять пар жаберных дуг, на последней жаберной дуге, скрытой под кожей, жаберных лепестков нет. Передний ряд жаберных лепестков располагается на внутренней поверхности жаберной крышки и образует полужабру гиодной дуги (оперкулярную жабру). У осетровых, как и у хрящевых, имеется четы ре с половиной жабры. На внутренней поверхности жаберной дуги в два ряда расположены жаберные тычинки.

У костистых рыб имеется четыре жаберные дуги и столько же полных жабр (задняя, пятая, жаберная дуга жабр не несет). Каждая жабра состоит из двух полужабр, но в связи с наличием развитой жаберной крышки межжаберная перегородка полностью редуцируется, и жаберные лепестки прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, что увеличивает дыхательную поверхность жабр. Основу жабры составляет костная жаберная дуга, на которой располагаются жаберные лепестки треугольной формы. Жаберные лепестки с обеих сторон покрыты жаберными лепесточками (или респираторными складочками), где и происходит газообмен. У основания жаберных лепестков лежат хлоридные клетки, которые выводят соли из организма. По внутреннему краю жаберного лепестка проходит поддерживающий хрящевой луч, вдоль которого тянется лепестковая артерия, а по противоположной стороне – лепестковая вена. У основания жаберных лепестков проходят приносящая и выносящая жаберные артерии. На внутренней поверхности жаберной дуги расположены жаберные тычинки различных размеров и формы.

При жаберном дыхании костных рыб вода через рот поступает в глотку, проходит между жаберными лепестками, отдает кислород в кровь, получает углекислоту и выходит из жаберной полости наружу. Жаберное дыхание может быть: 1) активным, вода через ротовое отверстие засасывается в глотку и омывает жаберные лепестки за счет движения жаберных крышек (у всех рыб); 2) пассивным, рыбы плавают с приоткрытыми ртом и жаберными крышками, а ток воды создается за счет движения самой рыбы (у рыб, обитающих в воде с высоким содержанием кислорода).

Дополнительные органы дыхания. В процессе эволюции у костных рыб, живущих в водоемах, где существует дефицит кислорода, развились дополнительные органы дыхания.

Кожное дыхание свойственно почти всем рыбам. У рыб теплых стоячих водоемов через кожу поступает около 20% потребляемого кислорода, иногда эта величина может повышаться до 80% (карп, карась, линь, сом). У рыб, обитающих в водоемах с высоким со- держанием кислорода, кожное дыхание не превышает 10% общего потребления кислорода. Молодь, как правило, более интенсивно дышит кожей, чем взрослые особи.

Некоторым видам свойственно воздушное дыхание, которое осуществляется при помощи наджаберных органов, имеющих различное строение. В верхней части глотки у многих из них развиваются парные полые камеры (наджаберные полости), где слизистая оболочка образует многочисленные складки, пронизанные кровеносными капиллярами (змееголов). У ползуновых (лабиринтовых) рыб складки слизистой оболочки поддерживаются лабиринтообразно изогнутыми костными пластинками, отходящими от первой жаберной дуги (ползун, петушки, гурами, макроподы).

У клариевых сомов от жаберной полости отходит непарный древовидно разветвленный наджаберный орган, расположенный сверху и сзади жабр. У мешкожаберных сомов дополнительными органами дыхания являются парные длинные слепые мешки, которые отходят от жаберной полости и тянутся под позвоночником до хвоста. Рыбы, имеющие наджаберные органы, приспособились к дыха- нию атмосферным кислородом и лишенные возможности подни- маться и заглатывать воздух у поверхности погибают от удушья даже в воде, богатой кислородом.

У некоторых рыб наблюдается кишечное дыхание. Внутренняя поверхность части кишечника у них лишена пищеварительных желез и пронизана густой сетью кровеносных капилляров, где происходит газообмен. Воздух, заглатываемый через рот, проходит через кишечник и выходит наружу через анальное отверстие (вьюн) или выталкивается обратно и выходит через рот (тропические сомы). У ряда тропических рыб для дыхания воздухом используется желудок или специальный слепой вырост желудка, заполненный воздухом.

Плавательный пузырь рыб также участвует в газообмене. У двоякодышащих рыб он преобразовался в своеобразные легкие, они имеют ячеистое строение и сообщаются с глоткой. Воздух при дыхании поступает в легкие через ротовое или носовые отверстия. Среди двоякодышащих рыб есть однолегочные (рогозуб) и двулегочные (протоптер, лепидосирен). У однолегочных легкое разделено на две части и хорошо развиты жабры, поэтому они одинаково могут дышать и легкими, и жабрами. У двулегочных плавательный пузырь парный, жабры недоразвиты. Когда рыбы находятся в воде, легкие являются дополнительными органами дыхания, а в высохших водоемах, когда они зарываются в грунт, легкие становятся основным органом дыхания.

Плавательный пузырь является дополнительным органом дыхания и у некоторых других открытопузырных рыб (многопер, амия, панцирная щука, харациновые). Он пронизан густой сетью кровеносных капилляров, а у некоторых появляется ячеистость, что увеличивает внутреннюю поверхность.

Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005