ваны статьи Терстиге (1972), Ханта (1976), Бартлесона (1978), Райта (1981), Ленни и Д`Змура (1988).

Удачи любознательному читателю в изучении этой славной литературы!

8.1 СВЕТОВАЯ, ТЕМНОВАЯ И ХРОМАТИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИИ

Адаптация - это способность организма менять свою чувствитель ность к стимулу в ответ на изменения в условиях стимуляции.

Отметим, что общая концепция адаптации охватывает все области воспри ятия.

Механизмы адаптации по продолжительности могут быть сверхкороткими (порядка миллисекунд) или наоборот - сверхдлинными, тянущимися недели, месяцы и даже годы. В целом механизмы адаптации служат понижению чувст вительности наблюдателя к стимулу при росте физической интенсивности по следнего (к примеру, можно ясно слышать тиканье часов посреди тихой ночи

и совсем не слышать его на шумном приеме).

В отношении зрения важны три вида адаптации: световая, темновая и хро матическая.

Световая адаптация

Световая адаптация - это процесс понижения чувствительности зре ния по мере роста общего уровня освещения.

К примеру: ясной ночью легко увидеть миллионы звезд, но в полдень их на небе столько же - однако днем звезд не видно. Так получается потому, что днем суммарная яркость неба на несколько порядков выше, чем ночью, и по этому днем чувствительность зрения понижена в сравнении с ночной чувстви тельностью. Таким образом, разница в яркостях ночного неба и звезд в состоя нии обеспечить зрительное восприятие последних, тогда как днем она недоста точно велика.

Другой пример: представьте себе, что вы проснулись среди ночи и включили яркий свет. В первый момент вы ослеплены, не в состоянии разобрать что либо

и можете даже почувствовать легкую боль, но спустя уже несколько десятков секунд вы начинаете постепенно различать предметы. Так происходит потому, что в темноте механизмы зрения находились в наиболее чувствительном со стоянии и сразу после включения света (из за своей повышенной чувствитель ности) оказываются перегруженными, но спустя непродолжительное время они адаптируются, понижая чувствительность и обеспечивая тем самым нор мальное зрение.

Темновая адаптация

Темновая адаптация подобна световой, за исключением того, что процесс идет в обратном направлении, то есть:

Г Л А В А 8

ХРОМАТИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ

Темновая адаптация - это процесс повышения чувствительности зре ния по мере снижения уровня фотометрической яркости.

Несмотря на то, что феномены световой и темновой адаптаций сходны меж ду собой, - это все таки два самостоятельных явления, обусловленные разны ми механизмами и выполняющие разную зрительную работу (например, свето вая адаптация наступает значительно быстрее, нежели темновая).

Каждый может испытать темновую адаптацию, войдя с залитой солнцем улицы в полумрак кинотеатра: в первый момент помещение кажется совер шенно темным, и многие просто останавливаются на пороге, потому что ничего не видят. Однако по прошествии короткого периода времени предметы в поме щении (кресла, зрители) начинают выступать из темноты. Спустя еще несколь ко минут они станут уже хорошо различимыми, и не составит большого труда распознать фигуры знакомых, найти нужное кресло и т.п., поскольку механиз мы темновой адаптации постепенно увеличивают общую чувствительность зрительной системы.

О световой и темновой адаптациях можно говорить как об аналогии автома тическому контролю экспозиции в фотоаппаратах.

Хроматическая адаптация

Процессы световой и темновой адаптаций радикально влияют на цветовое восприятие стимулов и поэтому учитываются многими моделями цветового восприятия. Однако третий вид адаптации зрения - хроматическая адапта ция - самый важный, и его обязательно должны учитывать все модели.

Хроматическая адаптация - это процесс в значительной мере незави симой регулировки чувствительности механизмов цветового зрения.

Более того, часто звучит мнение, что хроматическая адаптация основана только на независимом изменении чувствительности трех типов колбочковых фоторецепторов (в то время как световая и темновая адаптации - это результат общего изменения чувствительности всего рецепторного аппарата). Однако важно помнить, что существуют иные механизмы цветового зрения (действую щие, к примеру, на оппонентном уровне и даже на уровне распознавания объ ектов), способные к изменению чувствительности, которые также можно отне сти к механизмам хроматической адаптации.

В качестве примера хроматической адаптации возьмем лист белой бумаги, освещенной дневным светом. Если этот лист перенести в помещение, освещен ное лампами накаливания, он по прежнему будет восприниматься белым, не смотря на то, что энергия, отраженная от листа, сменилась с преимущественно «синей», на преимущественно «желтую» (это то самое изменение, к которому не может приспособиться цветная обращаемая фотопленка, о чем мы говорили во введении к данной главе).

Рис. 8.1 иллюстрирует данную ситуацию: на рис. 8.1 (а) показана типичная сцена при дневном освещении; на рис. 8.1 (b) - та же сцена, освещенная лампа

Рис. 8.2 Пример постобразов, вызванных локальной ретинальной адаптацией.

На 30 секунд зафиксируйте взгляд на черной точке, а затем переведите его на равномерную бе лую поверхность. Обратите внимание на цвета постобразов и сравните их с цветами оригиналь ных стимулов.

ми накаливания и воспринятая некоей зрительной системой, не способной к адаптации; на рис. 8.1 (с) - опять та же сцена при свете ламп накаливания, воспринятая некоей зрительной системой, способной к адаптации подобно зри тельной системе человека.

Второй иллюстративный пример хроматической адаптации - т.н. постоб разы , показанные на рис. 8.2: сосредоточьтесь на черной точке в центре фигуры и запомните позиции ее цветов; спустя примерно 30 секунд переведите взгляд на освещенную белую область, например, на белую стену или чистый лист бу маги. Обратите внимание на появившиеся цвета и их взаиморасположение. Возникшие постобразы - это результат независимого изменения чувствитель ности цветовых механизмов. К примеру, области сетчатки, экспонированные красным стимулом рисунка 8.2, понижают свою чувствительность к «крас ной» энергии по мере адаптирующей экспозиции вызывая недостаточность «красного» ответа данной области сетчатки (в норме ожидаемого при воздейст вии белых стимулов), в результате при взгляде на белую поверхность появляет ся голубой постобраз. Возникновение остальных цветов в постобразах объясня ется аналогично.

Итак, если о световой адаптации можно говорить как об аналогии автомати ческому контролю экспозиции, то об адаптации хроматической мы говорим как об аналогии автоматическому балансу белого в видео или цифровых фото камерах.

Райт (1981) дает исторический обзор того, зачем и как изучалась хроматиче ская адаптация.

Зрительный анализатор обладает способностью воспринимать свет и оценивать степень его яркости. Ее называют светоощущением. Такая функция органа зрения является очень ранней и основной. Как известно, другие функции глаза так или иначе базируются на ней. Глаза животных способны ощущать только свет, он воспринимается светочувствительными клетками. В прошлом столетии ученые установили, что ночных животных состоит преимущественно из палочек, а дневных - из колбочек. Это позволило им сделать заключение о двойственности нашего зрения, то есть о том, что - это инструмент ночного или сумеречного зрения, а - дневного.

Световое ощущение возможно благодаря функционированию палочек. Они более чувствительные к световым лучам, нежели колбочки. В наружных частях палочек постоянно происходят первичные ферментативные и фотофизические процессы преобразования энергии света в физиологическое возбуждение.

Особенностью человеческого глаза является способность воспринимать свет разной интенсивности - от очень яркого до практически ничтожного. Порогом раздражения называют минимальную величину светового потока, которая дает восприятие света. Порог различения - это предельная минимальная разница яркости света между двумя освещенными предметами. Величины обоих порогов являются обратно пропорциональными степени светового ощущения.

Световая и темновая адаптация

Основу исследования светоощущения составляет определение величины этих порогов, в частности, порога раздражения. Он изменяется в зависимости от степени предварительного освещения, которое действовало на глазное яблоко. Если человек некоторое время побудет в темноте, а затем выйдет на яркий свет, то у него наступает ослепление. Оно спустя некоторое время проходит самостоятельно, и человек вновь обретает способность хорошо переносить яркий свет. Все мы знаем, что если долго побыть на свету, а затем зайти в затемненное помещение, то вначале практически невозможно различить предметы, которые в нем находятся. Они становятся различимы только спустя некоторое время. Процесс приспособления глаз к различной интенсивности освещения ученые называют адаптацией. Она бывает световой и темновой.

Световая адаптация представляет собой процесс приспособления глаза к условиям более высокой освещенности. Она протекает достаточно быстро. У некоторых пациентов встречается расстройство световой адаптации при наличии врожденной цветовой слепоты. Они лучше видят в темноте, чем на свету.

Темновая адаптация является приспособлением глазного яблока в тех условиях, когда освещение недостаточное. Она представляет собой изменение световой чувствительности глаза после прекращения воздействия на него световых лучей. В 1865 году Г.Ауберт начал исследовать темновую адаптацию. Он предложил использовать термин «адаптация».

При темновой адаптации максимальная чувствительность к свету наступает в течение и после первых 30-45 минут. В том случае, когда исследуемый глаз и дальше будет оставаться в темноте, светочувствительность продолжит повышаться. Причем, скорость нарастания светочувствительности обратно пропорциональна предварительной адаптации глаза к свету. Светочувствительность во время световой адаптации повышается в 8000-10000 раз.

Исследование темновой адаптации проводят при проведении военной экспертизы и профессиональном отборе. Это очень важный метод диагностики нарушений зрительной функции.

Для того чтобы определить световую чувствительность и изучить весь ход адаптации, используют адаптометры. При проведении врачебной экспертизы пользуются адаптометром Н.А. Вишневского и С.В. Кравкова. С его помощью ориентировочно определяют состояние сумеречного зрения при проведении массовых исследований. Исследование проводят в течение 3-5 минут.

Действие этого прибора основано на феномене Пуркинье. Он заключается в том, что в условиях сумеречного зрения максимум яркости перемещается в спектре в направлении от его красной части к фиолетово-синей. В качестве иллюстрации этого феномена можно использовать такой пример: в сумерках мак красного цвета кажется почти черным, а голубые васильки - светло-серыми.

В настоящее время офтальмологи для исследования адаптации широко используют адаптометры модели АДТ. Они позволяют всесторонне изучать состояние сумеречного зрения. Преимуществом прибора является то, результаты исследования можно получить в течение короткого времени. Этот адаптометр позволяет исследовать ход нарастания световой чувствительности у пациентов во время длительного пребывания в темноте.

Для определения состояния темновой адаптации не обязательно использовать адаптометр. Ее можно проверить при помощи таблицы Кравкова-Пуркинье, которую готовят следующим образом:

• берут кусочек картона размером 20×20см и оклеивают черной бумагой;
• наклеивают на него 4 квадрата, изготовленные из бумаги голубого, красного, желтого и зеленого цвета, размер которых равен 3×3см;
• пациенту показывают в затемненной комнате цветные квадратики, разместив их на расстоянии 40 -50 см от глазных яблок.

Если световое ощущение у пациента не нарушено, то вначале исследования он не видит эти квадраты. Спустя 30-40 минут человек начинает различать контуры желтого квадрата, а через некоторое время - голубого. В том случае, когда световое ощущение понижено, то он вовсе не увидит квадрата голубого цвета, а на месте желтого квадрата будет видеть светлое пятно.

Качество световой чувствительности и адаптации зависит от многих причин. Так, у человека в возрасте 20-30 лет световая чувствительность наиболее высокая, а в преклонном возрасте снижается, поскольку в старости ослабевает чувствительность нервных клеток центров зрения. Если понижается барометрическое давление, то из-за недостаточной концентрации в воздухе кислорода световая чувствительность может снижаться.

На ход адаптации влияют такие факторы:

• менструация;
• беременность;
• качество питания;
• стрессовые ситуации;
• изменение температуры внешней среды.

Гемералопия

Понижение темновой адаптации называют «гемералопия». Она может быть врожденной или приобретенной. Причины врожденной гемералопатии до сих пор не выяснены. Она в некоторых случаях является семейно-наследственной.

Приобретенная гемералопия является симптомом некоторых заболеваний сетчатки и зрительного нерва:

• пигментной дистрофии;
• воспалительных поражений глаза;
• сетчатки;
• атрофии зрительно нерва;
• застойного диска.

Она определяется при и высокой степени. В этих случаях развиваются необратимые изменения анатомических структур глаза. Функциональная приобретенная гемералопатия развивается в случае дефицита в организме витаминов группы В, А и С. После приема комплексных витаминных препаратов с высоким содержанием витамина А темновая светочувствительность восстанавливается.

Рассматривание предметов обоими глазами. Когда человек смотрит на какой-либо предмет обоими глазами, то у него не получается восприятия двух одинаковых предметов. Это связано с тем, что изображения от всех предметов при бинокулярном зрении падают на соответствующие, или идентичные, участки сетчатки, в результате чего в представлении человека эти два изображения сливаются в одно

Бинокулярное зрение имеет большое значение в определении расстояния до предмета, его формы. Оценка величины предмета связана с размером его изображения на сетчатке и расстоянием предмета от глаза

Отсутствие бинокулярного зрения часто приводит к косоглазию

Зрачковый рефлекс

Реакция глаза на свет (сужение зрачка) представляет собой рефлекторный механизм ограничения количества света на сетчатку. В норме ширина зрачка составляет 1,5 – 8 мм

Степень освещения помещения может менять ширину зрачка в 30 раз. При сужении зрачка уменьшается поток света, исчезает сферическая аберрация, которая дает на сетчатке круги саморассеивания. При слабом освещении зрачок расширяется, что улучшает видение. Зрачковый рефлекс принимает участие в адаптации глаза

Адаптация

Приспособление глаза к видению предметов в условиях разной интенсивности освещения помещения

Световая адаптация. При переходе из темного помещения в светлое в первое время наступает ослепление. Постепенно глаз адаптируется к свету за счет понижения чувствительности фоторецепторов сетчатки глаза. Длится 5 – 10 минут.

Механизмы световой адаптации:

Снижение чувствительности фоторепторов к свету

Сужение рецепторного поля за счет разрыва связей горизонтальных клеток с биполярными клетками

Распад родопсина (0,001 сек.)

Сужение зрачка

Темновая адаптация. При переходе из светлого помещения в темное человек сначала ничего не видит. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов сетчатки повышается, появляются контуры предметов, затем начинают различаться их детали. длится 40 – 80 минут.

Процессы темновой адаптации:

Повышение чувствительности фоторецепторов к свету в 80 раз

Ресинтез родопсина (0,08 сек.)

Расширение зрачка

Увеличение числа связей палочек с нейронами сетчатки

Увеличение площади рецептивного поля

Рис. 6.11. Темновая и световая адаптация глаза

Цветовое зрение

Человеческий глаз воспринимает 7 основных цветов и 2000 разных оттенков. Механизм восприятия цветов объясняется разными теориями

Трехкомпонентная теория цветоощущения (теория цветоощущения Ломоносова-Юнга-Гельмгольца теория цветоощущения) – предполагает существование в сетчатке трех типов фоточувствительных колбочек, которые реагируют на разную длину лучей света. Это создает разные варианты восприятия цветов

первый тип колбочек реагирует на длинные волны (610 – 950 мкм) – ощущение красного цвета

второй тип колбочек – на средние волны (460 – 609 мкм) – ощущение зеленого цвета

третий тип колбочек воспринимает короткие волны (300 – 459 мкм) – ощущение синего цвета

Восприятие других цветов обусловлено взаимодействием этих элементов. Одновременное возбуждение первого и второго типов формирует ощущение желтого и оранжевого цветов, а второго и третьего дают фиолетовый и голубоватый цвета. Одинаковое и одновременное раздражение трех типов цветовоспринимающих элементов сетчатки дает ощущение белого цвета , а торможение их формирует черный цвет

Разложение светочувствительных веществ, находящихся в колбочках, вызывает раздражение нервных окончаний; возбуждение, дошедшее до коры большого мозга, суммируется, и возникает ощущение одного однородного цвета

Полная потеря способности воспринимать цвета называется анопия , при этом люди видят все только в черно – белом цвете

Нарушение восприятия цвета – цветовая слепота (дальтонизм) - страдают в основном мужчины – около 10% – отсутствие определенного гена в Х-хромосоме

Известны 3 типа нарушений цветового зрения:

протанопия – отсутствие чувствительности к красному цвету (имеют выпадание восприятия волн длиной 490 мкм)

дейтеранопия – к зеленому цвету (имеют выпадение восприятия волн длиной 500 мкм)

тританопия – к синему цвету (выпадение восприятия волн длиной 470 и 580 мкм)

Полная цветовая слепота – монохроматия встречается редко

Исследование цветового зрения проводят с помощью таблиц Рабкина

Адаптация - это приспособление глаза к изменившимся условиям освещенности. Обеспечивается: изменением диаметра отверстия зрачка, перемещением черного пигмента в слоях сетчатки, различной реакцией палочек и колбочек. Зрачок может изменяться в диаметре от 2 до 8 мм, при этом его площадь и, соответственно, световой поток изменяются в 16 раз. Сокращение зрачка происходит за 5 секунд, а его полное расширение - за 5 минут.

Цветовая адаптация

Восприятие цвета может изменяться в зависимости от внешних условий освещенности, однако зрение человека адаптируется к источнику света. Это позволяет идентифицировать свет как один и тот же. У разных людей имеется неодинаковая чувствительность глаз к каждому из трех цветов.

Темновая адаптация

Происходит при переходе от больших яркостей к малым. Если в глаз первоначально попадал яркий свет, то палочки были ослеплены, родопсин выцвел, черный пигмент проник в сетчатку, заслоняя колбочки от света. Если внезапно яркость света значительно уменьшится, то вначале расширится зрачок. Затем из сетчатки начнет уходить черный пигмент, родопсин будет восстанавливаться, и когда его наберется достаточно, начнут функционировать палочки. Так как колбочки не чувствительны к слабым яркостям, то сначала глаз не будет ничего различать, пока не начнет действие новый механизм зрения. Чувствительность глаза достигает максимального значения через 50-60 минут пребывания в темноте.

Световая адаптация

Процесс приспособления глаза при переходе от малых яркостей к большим. При этом чрезвычайно сильно происходит раздражение палочек благодаря быстрому разложению родопсина, они "ослеплены"; и даже колбочки, не защищенные еще зернами черного пигмента, раздражены слишком сильно. Только по истечении достаточного времени приспособление глаза к новым условиям заканчивается, прекращается неприятное чувство ослепления и глаз приобретает полное развитие всех зрительных функций. Световая адаптация продолжается 8-10 минут.

Светоощущение (световосприятие) – важнейшая функция зрительного анализатора, заключающаяся в способности воспринимать свет, а также различать его светлоту (яркость).

Нарушения, связанные со световосприятием, являются первыми симптомами многих заболеваний, как глаза, так и других органов и систем (например, болезни печени, гипо- и авитаминозы).

Светоощущение в большей степени отвечают фоторецепторы-палочки, которых больше всего расположено в периферических отделах сетчатой оболочки. Именно поэтому чувствительность к свету выше на периферии сетчатки, чем в ее центральной области.

Как известно, колбочки отвечают за дневное зрение, палочки – за сумеречное (ночное).

Всего 1 квант света может возбуждение фоторецепторов сетчатки, но способность различать свет появляется только при действии не менее 6 квантов.

Светоощущение отвечает за следующие характеристики:

• порог раздражения – минимальный световой поток, который вызывает раздражение рецепторов сетчатки;
• порог различения – способность зрительного анализатора различать минимальную разницу в интенсивности света.

Световая адаптация

Очень важной способностью глаза является световая адаптация – приспособление к усилению яркости света (освещенности). Сам процесс адаптации длится приблизительно минуту (чем ярче свет, тем длительнее он происходит). Первоначально (в первые секунды после усиления освещенности) чувствительность резко снижается, а приходит в норму только через 50-70 секунд.

Это способность зрительного органа приспосабливаться к уменьшению яркости. При снижении освещенности светочувствительность сначала резко усиливается, но через 15-20 минут начинает ослабевать, а приблизительно через час наступает полная темновая адаптация.

Исследование светоощущения

Наиболее часто применяемая методика для определения нарушения восприятия света – проба Кравкова. В затемненном помещении пациенту показывают квадрат (размеры – 20×20 см.), на углах которого приклеены маленькие квадратики (3×3 см.) зеленого, желтого, синего и голубого цветов. Если световосприятие не нарушено, человек через 40-60 секунд сможет различить желтый и голубой цвет, в противном случае он не определит голубой цвет, а вместо желтого квадрата будет видеть светлый участок.

Также для определения патологии световой чувствительности используются специальные приборы – адаптометры. Суть методики.

Пациент должен приспособиться к свету, глядя на светлый экран, как минимум, в течение 15 минут. Затем выключают свет в помещении. Пациенту показывают слегка освещенный предмет, постепенно усиливая его яркость. Когда пациент сможет различить предмет, он нажимает на специальную кнопку (при этом на бланке адаптометра ставится точка). Яркость предмета изменяют сначала через три минут, а затем каждые пять минут. Исследование длится час, после чего соединяют все точки на бланке, в итоге получается кривая светочувствительности пациента.

Для более полного ознакомления с болезнями глаз и их лечением – воспользуйтесь удобным поиском по сайту или задайте вопрос специалисту.