К органам мочевыделительной системы относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.

Развитие

В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных выделительных органа:

• передняя почка (предпочка, pronephros);
• первичная почка (mesonephros);
• постоянная почка (окончательная, metanephros).

Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы . У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается атрофии.

Первичная почка (мезонефрос) формируется из большого числа сегментных ножек (около 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки, или нефротомы, отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку, образующемуся еще при развитии предпочки, и вступают с ним в сообщение. Навстречу им от аорты отходят сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы своим слепым концом обрастают эти клубочки, образуя их капсулы. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший еще при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.

Окончательная почка (метанефрос) закладывается у зародыша на 2-м месяце, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников - мезонефрального (Вольфова) протока и нефрогенной ткани, представляющей собой не разделенные на сегментные ножки участки мезодермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток дает начало мочеточнику, почечной лоханке, почечным чашкам, сосочковым каналам и собирательным трубкам. Из нефрогенной ткани дифференцируются почечные канальцы. На одном их конце образуются капсулы, охватывающие сосудистые клубочки; другим концом они соединяются с собирательными трубками. Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го месяца оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется. С этих пор окончательная почка берет на себя все функции мочеобразования в организме плода.

ПОЧКИ

Почка (ren ) - это парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное равновесие в организме, а также выполняют эндокринные функции (включая регуляцию артериального давления и регуляцию ).

Строение

Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди - серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое . Корковое вещество (cortex renis ) образует сплошной слой под капсулой органа. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок (столбы Бертена). Мозговое вещество (medulla renis ) состоит из 10-18 конических мозговых пирамид, от основания которых в корковое вещество врастают мозговые лучи.

Пирамида с покрывающим ее участком коры образует почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом - почечную дольку.

Строму почки составляет (интерстиций).

Паренхима почки представлена почечными тельцами и эпителиальными канальцами, которые при участии кровеносных сосудов образуют нефроны. В каждой почке их насчитывают около 1 млн.

Нефрон (nephronum ) – это структурно-функциональная единица почки. Общая длина его канальцев достигает 5 см, а всех нефронов - около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашки.

Каждый нефрон включает: двустенную чашеобразную капсулу - капсулу Шумлянского-Боумена и отходящий от неё длинный эпителиальный каналец (с различными отделами). Концом нефрона считается место его впадения в одну из собирательных почечных трубочек. Капсула Шумлянского-Боумена почти со всех сторон окружает капиллярный клубочек (glomerulus). Соответственно, почечное тельце (тельце Мальпиги) включает капиллярный клубочек и окружающую его капсулу.

От капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец, делающий несколько петель возле почечного тельца. Проксимальный извитой каналец продолжается в петлю нефрона (петлю Генле). Нисходящая часть петли Генле (тонкий каналец) спускается вниз - по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него); восходящая часть (дистальный прямой каналец), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона.

В районе почечного тельца петля Генле переходит в дистальный извитой каналец. Дистальный извитой каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца - между 2 сосудами (входящим и выходящим из клубочка на его вершине). Дистальный извитой каналец - последний отдел нефрона. Он впадает в собирательную почечную трубочку. Собирательные трубочки расположены почти перпендикулярно поверхности почки: вначале идут в составе мозговых лучей в корковом веществе, затем входят в мозговое вещество и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы, которые далее открываются в почечные чашки.

Все почечные тельца лежат в корковом веществе. Извитые канальцы (проксимальный и дистальный) тоже находятся в коре, но положение петли Генле нефронов может существенно различаться. В связи с этим нефроны подразделяют на 3 типа:

1. Короткие корковые нефроны. Составляют не более 1% от всех нефронов. Имеют очень короткую петлю, не достигающую мозгового вещества. Поэтому нефрон целиком лежит в коре.

2. Промежуточные корковые нефроны. Преобладают по численности (~ 80% всех нефронов). Часть петли «спускается» в наружную зону мозгового вещества.

3. Длинные (юкстамедуллярные, околомозговые) нефроны. Составляют не более 20% всех нефронов. Почечные тельца их находятся в корковом веществе на границе с мозговым веществом. Петля Генле - очень длинная и почти целиком находится в мозговом веществе.

Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет определяющее значение для процессов мочеобразования, что в большой степени связано с особенностями кровоснабжения. В связи с наличием указанных типов нефронов в почке различают две системы кровообращения - кортикальную и юкстамедуллярную. Они совпадают в области крупных сосудов, но различаются ходом мелких сосудов.

Васкуляризация

Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые (аркуатные) артерии. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии, от которых в стороны расходятся внутридольковые артерии. От этих артерий начинаются приносящие артериолы клубочков, причем от верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам (кортикальная система), от нижних - к юкстамедуллярным нефронам (юкстамедуллярная система).

Схема кровотока в кортикальной системе

Приносящая артериола входит в почечное тельце и распадается на 45-50 капиллярных петель (сосудистый клубочек, glomerulus ), которые «распластываются» вблизи внутреннего листка капсулы и взаимодействуют с его клетками (см. ниже). Сформировав своими петлями «первичную» сеть, капилляры собираются в выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце вплотную к месту вхождения приносящей артериолы (сосудистый полюс почечного тельца). Итак, на "входе" и на "выходе" из клубочка имеются две артериолы - приносящая (vas afferens ) и выносящая (vas efferens ), в результате чего «первичную» капиллярную сеть можно отнести к разряду rete mirabile (чудесных сетей). Важно подчеркнуть, что внутренний диаметр выносящей артериолы значительно уже, чем приносящей; благодаря этому создается своеобразный гемодинамический подпор крови в «первичной» сети и, как следствие, феноменально высокое давление крови в капиллярах - около 60 мм.рт.ст. Именно это высокое давление и является одним из главных условий основного процесса, происходящего в почечном тельце, - процесса фильтрации.

Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови значительно ниже, чем в «первичных» - около 10-12 мм.рт.ст., что способствует второй фазе мочеобразования - процессу реабсорбции (обратного всасывания) части жидкости и веществ из мочи в кровь. Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем - в междольковые, в средних отделах коркового вещества - непосредственно в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое давление крови в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.

Схема кровотока в юкстамедуллярной системе

Приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или выносящие артериолы даже несколько шире. Поэтому давление крови в капиллярах этих клубочков ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Выносящие клубочковые артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - т.н. прямые сосуды (vasa recta ). В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют особую противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком (fasciculus vasculans ). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т.е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

Фильтрация

Фильтрация (главный процесс мочеобразования) происходит благодаря высокому давлению крови в капиллярах клубочков (50-60 мм.рт.ст.). В фильтрат (т.е первичную мочу) попадают многие компоненты плазмы крови - вода, неорганические ионы (например, Na+, K+, Cl- и другие ионы плазмы), низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза и продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.), не очень крупные (до 50 кД) белки плазмы (альбумины, некоторые глобулины), составляющие 60-70 % всех плазменных белков. За сутки через почки проходит примерно 1800 л крови; из них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости. В итоге, суточный объём первичной мочи - около 180 л. Это более чем в 100 раз больше суточного объёма конечной мочи (около 1,5 л). Следовательно, более 99 % воды, а также вся глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена) должны возвращаться в кровь. Место, где разворачиваются все события процесса фильтрации - это почечное тельце.

Почечное тельце

Почечное тельце состоит из двух структурных компонентов - сосудистого клубочка и капсулы. Диаметр почечного тельца составляет в среднем 200 мкм. Сосудистый клубочек (glomerulus ) состоит из 40-50 петель кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные поры и фенестры (диаметром до 100 нм), которые занимают не менее 1/3 всей площади эндотелиальной выстилки капилляров. Эндотелиоциты располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка.

Капсула клубочка (capsula glomeruli ) по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость - полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона. Наружный листок капсулы - гладкий, внутренний - комплементарно повторяет контуры капиллярных петель, покрывая 80% площади поверхности капилляров. Внутренний листок образован крупными (до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами (podocyti - буквально: клетки с ногами, см. ниже).

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов (и сформировавшаяся путем слияния эндотелиальной и эпителиальной базальных мембран), включает 3 слоя (пластинки): менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки (laminae rara externa et interna ) и более плотную (темную) промежуточную пластинку (lamina densa). Структурная основа темной пластинки представлена коллагеном IV типа, волокна которого формируют прочную решетку с размерами ячеек до 7 нм. Благодаря данной решетке темная пластинка играет роль механического сита, задерживающего частицы с большим диаметром. Светлые пластинки обогащены сульфатированными протеогликанами, которые поддерживают высокую гидрофильность мембраны и формируют ее отрицательный заряд, нарастающий и концентрирующийся от эндотелия и ее внутреннего слоя к наружному и к подоцитам. Данный заряд обеспечивает электрохимическое удерживание низкомолекулярных веществ, прошедших через эндотелиальный барьер. Помимо протеогликанов, светлые пластинки базальной мембраны содержат белок ламинин, обеспечивающий адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров.

Подоциты - клетки внутреннего листка капсулы - имеют характерную отросчатую форму: от центральной ядросодержащей части (тела) отходят несколько больших широких отростков 1-го порядка - цитотрабекул, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки 2-го порядка - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране несколько утолщенными «подошвами» с помощью ламинина. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели шириной до 40 нм закрыты фильтрационными щелевыми диафрагмами. Каждая такая диафрагма - сеточка переплетающихся тончайших нитей из белка нефрина (ширина ячеек - от 4 нм до 7 нм), представляющая собой барьер для большинства альбуминов и других крупномолекулярных веществ. Кроме того, на поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса, «усиливающий» отрицательный заряд базальной мембраны. Подоциты синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы к белкам системы комплемента и антигенам, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммуновоспалительных реакциях.

Фильтрационный барьер

Все три названных компонента - эндотелий капилляров сосудистого клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общую для них гломерулярную базальную мембрану - принято перечислять в составе фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Если более внимательно проанализировать данную ситуацию, то к данному перечислению необходимо внести некоторые уточнения; в этом случае состав собственно фильтрационного барьера будет выглядеть следующим образом:

1. 1. фенестры и щели эндотелия капилляров;
2. 2. 3-слойная базальная мембрана;
3. 3. щелевые диафрагмы подоцитов.

Примечание: избирательная проницаемость фильтрационного барьера может регулироваться некоторыми биологически активными веществами: например, повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор (пептид), а также ряд воздействий со стороны мезангиальных компонентов.

Мезангий

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть цитоподии подоцитов (т.е. около 20% площади поверхности), находится мезангий - комплекс клеток (мезангиоцитов) и основного вещества (матрикса).

В большинстве руководств термин мезангий переводят как «межсосудистые клетки», хотя справедливости ради переведем правильно - брыжейка сосуда (в данном случае трофико-регуляторный компонент капиллярной петли сосудистого клубочка).

Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечную, макрофагическую и транзиторную (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клубочковый кровоток, изменяя общую «геометрию» капиллярных петель. Мезангиоциты макрофагического типа несут на своей поверхности Fc-рецепторы и другие компоненты главного комплекса гистосовместимости 2-го типа, необходимые для фагоцитарной функции, а также la-антиген. Благодаря этому создается возможность для локальной реализации в клубочках иммуновоспалительной реакции (к сожалению, в некоторых случаях и аутоиммунной).

Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок ламинин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс также участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка, хотя окончательно данный вопрос еще не решен.

Некоторые термины из практической медицины:

• диурез 1 (diuresis ; ди- + греч. uresis мочеиспускание; diureo выделять мочу) -- процесс образования и выделения мочи;
  - диурез водный (hydruresis ; син. гидрурез) -- усиленный диурез с увеличением выведения воды;
  - диурез осмотический (diuresis osmotica ) -- усиленный диурез при повышенной концентрации в крови осмотически активных веществ (солей калия, глюкозы и др.);
  - диурез солевой (diuresis salina ) -- усиленный диурез с увеличением концентрации солей в моче;
• диурез 2 -- количество мочи, выводимой из организма за определенный период времени (минутный диурез, суточный диурез);
• гломерулонефрит (glomerulonephritis , брайтова болезнь) -- двустороннее диффузное воспаление почек с преимущественным поражением клубочков;

Осипов Юрий Александрович-врач-нефролог высшей категории

Аблаев Эльдар Эльдарович-врач-нефролог высшей категории

Ионичева Екатерина Владимировна-врач-нефролог высшей категории

Глава 1.АНАТОМИЯ И ГИСТОЛОГИЯ ПОЧЕК

Почки представляют собой парный, но функционально единый орган с обшей нейрогуморальной регуляцией. Они расположены на задней стенке брюшной полости с обеих сторон позвоночника на уровне примерно последних двух грудных и двух или трех поясничных позвонков.

Внутреннее строение почки

Правая почка несколько длиннее и уже левой и расположена немного глубже и ниже. Нижние полюсы обеих почек отстоят друг от друга на большее расстояние (11-13 см), чем верхние (7- 9 см),так как почки расположены под небольшим, открытым кни­зу углом к позвоночнику (рис. 1). Почка имеет форму боба с на­ружной выпуклой и внутренней вогнутой поверхностью. Вес пра­вой почки равен в среднем 120-130 г, левой - несколько мень­ше. Паренхима органа покрыта плотной фиброзной капсулой (tunica fibrosa), которая состоит из двух слоев: наружного соедини­тельнотканного с густой сетью эластических волокон и внутрен­него, состоящего из гладких мышечных волокон и клеточных элементов-гистиоцитов. Капсула рыхло соединена с тканью почки и в нормальных условиях легко снимается без повреждения па­ренхимы. Вокруг почек имеется плотная пластинка - почечная фасция, разделяющаяся на два листка - задний и передний. Почка лежит между этими листками среди жировой клетчатки (capsula adiposa), пронизанной волокнами соединительной ткани, идущими от фиброзной капсулы.

Анатомия и гистология почек. Фиксирующий аппарат

Левая почка укреплена почечной фасцией прочнее, чем правая. Кроме того, левая почка прикрыта ободочной кишкой на большем протяжении, чем правая, а левая надпочечная вена впадает непо­средственно в левую почечную вену. Все это способствует тому, что левая почка прочнее покоится на своем ложе и значительно реже подвергается опушению, чем правая.

Впрочем, по данным Волкова и Делицина, почки удерживают­ся на месте, главным образом, благодаря внутрибрюшному давлению. Вследствие этого факторы, ведущие к уменьшению давле­ния (значительное исхудание, ослабление тонуса брюшного пресса и пр.), способствуют опущению почек. Сосудистая ножка почки может растягиваться, а почечная фасция, окружающая жировую капсулу, открыта книзу и, естественно, не может удержать почку, имеющую наклонность к опущению (Стражеско). Положение по­чек в некоторой степени зависит от высоты стояния диафрагмы.

При дыхательных экскурсиях диафрагмы почки опускаются и под­нимаются, совершая движение в пределах 2-3 см.

Анатомия и гистология почек. Пальпация почки

Пальпация нормальной почки почти невозможна из-за покры­вающих ее брюшного пресса и кишечника и вследствие глубокого ее положения. Прощупывание почки становится более возмож­ным при изменении ее положения при увеличении ее в объеме (опухоль, гидронефроз, кистозное перерождение). Пальпирование должно производиться как в лежачем, так и в стоячем положении больного.

Определить положение нормальной почки можно рентгеноско­пией или рентгенографией после предварительного введения кон­трастного вещества («сергоэин») в почечную лоханку или внутри­венно (ретроградная или интравенозная пиелография). При этом методе исследования нормальная почка выступает в виде нежной овальной тени, расположенной сбоку от позвоночника между XI грудным и III поясничным позвонками, с особенно ясно очерчен­ной лоханкой (рис. 2 и 3).

Анатомия и гистология почек. Разрез почки

На разрезе рисунок почки весьма характерен. Невооруженный глаз различает два слоя, отличающиеся друг от друга по струк­туре и окраске (рис. 4). Ближе к фиброзной капсуле лежит так называемый корковый слой почки шириной в 7-8 мм. При внима­тельном рассматривании можно различить в нем разбросанные многочисленные красные точки - так называемые мальпигиевы тельца почек. Корковый слой радиально исчерчен светлыми полосами (processus medulares), идущими от второго, более глубоко­го слоя почки, мозгового. В свою очередь, и корковый слой прони­кает довольно глубоко в мозговой, образуя так называемые Бертиниевы столбики (cotumnae renales). Мозговой слой почки со­стоит из конусовидных образований - мальпигиевых пирамид, которых в каждой почке человека имеется от 10 до 15. Своим вы­пуклым и зазубренным основанием эти пирамиды обращены к корковому слою, располагаясь между отдельными столбиками его. Вершины пирамид, обращенные к синусам почки, заканчиваются заостренными сосочками, окруженными мочевыми чашечками (callces minores). Через мелкие отверстия, имеющиеся на верхуш­ке пирамид, моча по мере образования стекает и чашечки.

Гистологическое строение почки человека чрезвычайно сложно. Она состоит из большого количества одинаковых структур функционирующих элементов - нефронов. Число нефронов в каждой почке превышает 1 млн. Каждый нефрон состоит из мальпигиева тельца и связанного с ним канальца. Мальпигиевы тельца, расположенные в корковом слое, состоят из тонкого и сложного сосудистого образования - клубочка (glomerulus) и окутывающей оболочки - капсулы.

Анатомия и гистология почек. Боуменова капсула

В зарубежной литературе (а до недавнего времени и у нас)эта капсула именуется боуменовой, по имени английского анато­ма Вильяма Боумена (1816-1892), который описал ее в своей работе «О строении и роли мальпигиевых телец в почке», вышед­шей в Лондоне в 1842 г.

Однако, как на это указал уже давно (1864) профессор Киев­ского университета Н. А. Тржоска-Хржонщевский, эту капсулу впервые описал русский исследователь Александр Михайлович Шумлянский (1748-1795). К сожалению, это указание Хржон- щевского не привлекло достаточного внимания, хотя было опубли­ковано в весьма распространенном «Вирхорском Архиве» (т. 31). Только значительно позже (1949) Е. Олейник на страницах «Ме­дицинского работника» (№ 846) и, особенно, С. Л. Соболь в сво­ей прекрасной книге об истории микроскопа, в России 1 вновь об­ратили внимание на работы А. М. Шумлянского, который впер­вые выяснил истинную природу «мальпигиева тельца» и его вза­имоотношения с почечными канальцами и описал свои исследо­вания в докторской диссертации «О строении почек», изданной на латинском языке в 1782 г. (Перевод второй части диссертации А. М. Шумлянского приводится в книге С. Л. Соболя).

Для своих исследований Шумлянский применил очень тонкую и оригиналь­ную инъекционную методику, наполняя кровеносные сосуды и мочевые канальцы почки окрашенным спиртовым раствором смолы и водным раствором гуммигута под колоколом воздушного насоса. Он разрежал под колоколом воздух и вводил инъицируемую жидкость в почки через лоханку или мочеточник, а затем под­вергал дольки почек микроскопическому исследованию. Этим методом Шумлян­ский доказал, что «мальпигиевы тельца» вовсе не железы, как думали многие исследователи, в том числе и сам Мальпиги, а сложные сплетения артериальных капилляров - «сосудистые клубочки». Последние, по его данным, окружены «некоторыми кольцевидными границами, охватывающими закругленные малень­кие сосуды». А. М. Шумлянский впервые указал также и иа то, что «змеевид­ные» (извитые) мочевые канальцы и прямые мочевые канальцы не «вставлены» друг в друга, а представляют одно непрерывное целое, единый «проток», который на всем своем протяжении сохраняет одинаковый диаметр.

Анатомия и гистология почек. Стенка капсулы

Стенка капсулы состоит из двух листков-.висцерального » париетального. Висцеральный листок капсулы представляет собой очень нежную мембрану толщиной примерно % 1 микрон. Эта мем­брана состоит из плоских кладок, одевает каждую капиллярную петлю клубочка и непосредственно соединяется со стенкой капил­ляра.

В том месте, в котором входит в почечный клубочек приво­дящий сосуд (vas afferens) и выходит отводящий (vas efferens), висцеральный листок капсулы переходит в париетальный, состоящий из однослойного плоского эпителия и шаровидно окружаю­щий клубочек. Между обоими листками капсулы образуется ще­левидная полоость, в которой свободно висят капиллярные петли клубочка (рис. 6). Жидкость, фильтрующаяся из капилляров клу­бочка, поступает в полость капсулы. Клубочек почки взрослого человека имеет в диаметре 0,2 мм. Фильтрующая мембрана клубочка состоит из почти лишенного ядер эндотелия капилляров без четких клеточных границ, из тонкого висцерального слоя капсулы я находящейся между ними основной мембраны, представ­ляющей собой тончайшую пластинку соединительной ткан». Боль­шинство исследователей считает, что эти три слоя непрерывны. Существует, однако, мнение, что висцеральный эпителий состоит из прерывистого ряда плоских звездчатых клеток, между которыми стенка капилляра проникает непосредственно в полость капсулы Общая фильтрующая поверхность капиллярных петель всех сосу­дисты х клубочков обеих почек чрезвычайно велика и достигает 1,5 ж 2 , т. е. примерно равна поверхности тела взрослого человека <1,5-1,75 ж 2).

Анатомия и гистология почек. Листки капсулы

Наружный листок клубочковой капсулы без резкой границы переходит в канальцевую часть нефрона. а именно в так называ­емый главный отдел мочевогб канальца, состоящий из и з s и- той и прямой частей (рис. 7). Извитая часть мочевого ка­нальца, начинаясь непосредственно у полюса капсулы, противо­положного сосудистому, поворачивает кверху, образуя несколько завитков (извитые канальцы первого порядка), вновь возвращается по направлению к мальпигиеву клубочку, выпрямляется к пере­ходит в прямую часть главного отдела, опускающуюся к мозго­вому слою почки. Прямая часть главного отдела переходят а так называемую петлю Шумлянского - Гекле, состоящую из двух колен: нисходящего (тонкого) и восходящего (толстого). Петли эти бывают разной длины. Переход тонкой части петли в толстую не всегда происходит непосредственно на перегибе нисхо­дящего колена к восходящему.

В коротких петлях он происходит уже в нисходящем колене» а в длинных-только в восходящем. Большая часть петель Шу мл я некого располагается в мозговом слое почки, отдельные короткие петли полностью находятся в корковом слое. Восходящее колено петля вновь близко подходит к клубочку я переходит там в извитой вставочный отдел (извитые ка­нальцы второго порядка). Вставочный отдел местами переплетает­ся с извитой частью главного отдела и переходит в соедини­тельный (связующий) отдел; последний переходит в систему прямых собирательных трубок, веерообразно направляющих­ся к сосочкам мальпигиевых пирамид в мозговом слое почек (см. выше)»

Анатомия и гистология почек. Главный отдел мочевого канальца

Главный отдел мочевого канальца является одной из наи­более важных функциональных частей почки. Его узкий просвет выстлан толстым эпителием, клетки которого имеют неотчетливые извилистые границы. Самыми характерными чертами строения главного отдела являются обращенная в просвет его так иазывае- мая щетковидная каемка и исчерченность протоплазмы, особенно в базальном отделе. Щетковндная каемка состоит из нежных нитей, покрывающих свободную поверхность клеток (рис. 8), а базальная исчерченность идет перпендикулярно основной мембране, покры­вающей каналец снаружи. Эта исчерченность зависит, поводимому, от особого расположения хондриозом н промежутков между ними и от особенностей структуры протоплазмы. Вследствие указанного главные отделы мочевых канальцев очень напоминают слютше трубки выводных протоком слюнных желез (Заварзин).

Русский гистолог С. Лебедев еще в 1883 г., допуская наличие канальцевой секреции в почках, высказал предположение о воз­можной роли в этом процессе указанной тонкой структуры глав­ного отдела канальцев (щетковндной каймы), что позже (1928- 1936) было косвенно подтверждено (Маршалл, Смит и др.) наблю­дениями над секреторной функцией агломерулярных почек у рыб.

Анатомия и гистология почек. Базальная исчерченность

Щетковидная каемка базальная исчерченность особенно хо­рошо выражены в извитой части главного отдела. По мере удале­ния от клубочков, а особенно при переходе к нисходящему колену петли Шумлянского, эти структурные особенности канальцев ста­новятся менее ясными.

Тонкое колено петли имеет очень широкий просвет я выстлано плоским полигональным эпителием, клетки которого бывают ино­гда столь незначительной величины, что ядра их вдаются в про­свет, при микроскопическом исследовании имитируя кровеносные капилляры.

Начальная часть толстого колена состоит из так называемых мутных участков. Эпителий этих участков напоминает жителя! главных отделов, однако имеет менее выраженную базальную исчерченность и совершенно лишен щетковидной каемки. Светлые участки толстых восходящих частей петли выстланы эпителием с более прозрачной и менее зернистой протоплазмой. Вставочные отделы мочевых канальцев имеют неправильные очертания, обра­зуют выпячивания и сужения. Эпителий, выстилающий их, похож на эпителий светлой части восходящих качен.

Соединительные отделы выстланы кубическим эпителием, полигональные клетки которого обладают светлой протоплазмой. В собирательных труб­ках высота выстилающего их эпителия увеличивается с увели­чением калибра трубок: в тонких трубках низки цилиндри­ческий, а в более толстых переходит в высокий цилиндрический, которым выстланы и сосочковые протоки. Эпителий сосочковых протоков переходит в двурядный эпителий почечных чаш, в последний - в переходный эпителий почечной лоханки и моче­точника.

Длина одного выпрямленного мочевого канальца от капсулы до первой собирательной трубки равна приблизительно 40-50 лш» общая длина всех мочевых канальцев обеих почек достигает oгромной величины - примерно 100 км, с общей поверхностью около 6 квадратных метров.

Кровообращение в почках совершается весьма энергично, количественно превосходя почти в 20 раз кровообращение большинства других органов. Почечная артерия (a.~Tenalfgy, короткая ветвь брюшной аорты, войдя в почку, распадается на несколько крупных ветвей, идущих между сосочками пирамид в паренхиму почек,- междолевые или конечные (Заварзин) артерии (a. a. interlobares s. terminales). У границы коркового и мозгового слоев они образуют разветвления, лежащие приблизительно на границе между обоими почечными слоями и носящие название ду­говых артерий (a. a. arciformes s. arcuatae).

От дуговых артерий радиально к поверхности почек отходят многочисленные веточки - междольковые артерии (a. a. interlobulares). Они уходят в кору на различную глубину и разветвляются на большое количество’ боковых нежных веточек, диаметром около 50 микрон, каждая из которых направляется к одному мальпигиеву клубочку (рис. 6), составляя его так называемую приносящую или приводящую артерию (vas afferens). Войдя в капсулу, приводящая артерийка распадается на несколько (чаще всего - 4) веточек, сразу же рас­сыпающихся примерно на 50 капиллярных петель, составляющих сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца.

Эти капил­лярные петли очень извилисты, не имеют между собой анастомозов и, сливаясь, образуют маленькую артерийку - выводящий сосуд (vas efferens), которая покидает клубочек вблизи входа приводя­щей артерии. Сосудистый клубочек почки составляет «чудесную сеть» (rete mirabilis): капилляры расположены здесь между двумя артериями. Как уже указывалось, эти капилляры отличаются тем, что их эндотелий не обнаруживает четких клеточных границ и что стенка их срастается с синцитиальным внутренним листком оку­тывающей клубочек капсулы, что хорошо описано Типцевым из гистологической лаборатории проф. Н. К. Кульчицкого в Харь­ковском университете (1897).

Короткая отводящая артерия по выходе из клубочка распа­дается на настоящую капиллярную сеть, оплетающую канальцы коркового вещества и, как правило, снабжающую кровью только канальцы «своего» нефрона. Между капиллярами различных ка­нальцев лишь очень редко имеются анастомозы. Концевые части междольковых артерий, расположенные у поверхности почки, рас­сыпаются в капиллярные сосуды, не образуя приводящих артерий. Отводящие артериолы части клубочков, особенно тех, которые расположены глубоко в корковой части или в пограничной зоне, по выходе из клубочка не распадаются на капиллярную сеть, а опускаются в виде прямых артериол в мозговую часть и образуют капиллярную сеть вокруг петель и собирательных канальцев.

Анатомия и гистология почек. Капилляры

Анатомия и гистология почек. Почечный круг кровообращения

Почечный круг кровообращения является самым коротким пос­ле коронарного.Как уже указывалось, кровообращение в почках человека со­вершается весьма энергично.

Симпатические нервы почки идут в составе боль­шого и малого чревных нервов (п. n. splanchnici majorct minor), а также от отдельных ганглиев пограничного симпатического ствола. Они берут начало в грудных и поясничных сегментах огромной величины - примерно 100 км, с общей поверхностью около 6 квадратных метров.

Анатомия и гистология почек. Кровообращение в почках

Кровообращение в почках совершается весьма энергично и. количественно превосходя почти в 20 раз кровообраще­ние большинства других органов. Почечная артерия (a. renaTfS’f, короткая ветвь брюшной аорты, войдя в почку, распадается на несколько крупных ветвей, идущих между сосочками пирамид в паренхиму почек,- междолевые или конечные (Заварзин) артерии (a. a. interlobares s. terminales). У границы коркового и мозгового слоев они образуют разветвления, лежащие приблизительно на границе между обоими почечными слоями и носящие название дуговых артерий (a. a. arciformes s. arcuatae).

От дуговых артерий 1 радиально к поверхности почек отходят многочисленные веточки -4 междольковые артерии (a. a. interlobulares). Они уходят в кору на различную глубину и разветвляются на большое количество боковых нежных веточек, диаметром около 50 микрон, каждая из — которых направляется к одному мальпигиеву клубочку (рис. 6)| составляя его так называемую приносящую или приводящую ар- | терийку (vas afferens). Войдя в капсулу, приводящая артерийка и распадается на несколько (чаще всего - 4) веточек, сразу же рас­сыпающихся примерно на 50 капиллярных петель, составляющих сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца.

Эти капил­лярные петли очень извилисты, не имеют между собой анастомозов и, сливаясь, образуют маленькую артерию - выводящий сосуд (vas eiferens), которая покидает клубочек вблизи входа приводя­щей артерии. Сосудистый клубочек почки составляет «чудесную сеть» (rete mirabilis): капилляры расположены здесь между двумя артериями. Как уже указывалось, эти капилляры отличаются тем, что их эндотелий не обнаруживает четких клеточных границ и что стенка их срастается с синцитиальным внутренним листком оку­тывающей клубочек капсулы, что хорошо описано Типцевым из гистологической лаборатории проф. Н. К. Кульчицкого в Харь­ковском университете (1897).

Анатомия и гистология почек. Отводящий сосуд

Диаметр отводящего сосуда равен половине диаметра приводящей артериолы, сечение отводящего сосуда равно только четверти сечения приводящего. Оба они име­ют выраженную мышечную стенку. В капиллярах сосудистого клу­бочка создаются, таким образом, условия для повышенного внутрикапиллярного давления, которое может быть еще усилено со­кращением мышечной оболочки отводящего сосуда. Следует также добавить, что стенка капилляров, сросшаяся с тонкой висцеральной стенкой капсулы, состоящей, как уже указывалось, из звездчатых клеток, представляет очень незначительное препятствие для про­хождения через нее фильтрующейся жидкости.

Короткая отводящая артерия по выходе из клубочка распа­дается на настоящую капиллярную сеть, оплетающую канальцы коркового вещества и, как правило, снабжающую кровью только лишь «своего» нефрона. Между капиллярами различных ка­лишь очень редко имеются анастомозы. Концевые части междольковых артерий, расположенные у поверхности почки, рассыпаются в капиллярные сосуды, не образуя приводящих артерий. Отводящие артериолы части клубочков, особенно тех, которые расположены глубоко в корковой части или в пограничной зоне, по выходе из клубочка не распадаются на капиллярную сеть, а опускаются в виде прямых артериол в мозговую часть и образуют капиллярную сеть вокруг петель и собирательных канальцев. Существуют указания на то, что часть артериальных веточек почек переходит прямо в вены без промежуточной капиллярной сети и, таким образом, кровоснабжение может совершаться, минуя сосу­дистую сеть клубочка.

Анатомия и гистология почек. Внеклубочковые сосуды

Допускают, что от некоторых приводящих артериол отходят сосудики, которые соединяются с капиллярной сетью канальца в обход клубочка (рис. 9), и, следовательно, в этих нефронах кро­вообращение в канальцах может продолжаться и при гибели всех или части капилляров клубочка. Вопрос о существовании таких внеклубочковых сосудов является, правда, спорным, и некоторые исследователи отрицают их наличие. Совершенно очевидно, однако, что продолжающаяся иногда функция канальцев нефрона при пол­ном выключении кровоснабжения клубочка делает существование внеклубочковых сосудов вероятным, по крайней мере в отдельных случаях. Все же роль их в кровоснабжении почек очень невелика.

Из капилляров коркового вещества собираются вены. У поверх­ности почки образуются звездчатые вены (v. v. stellatae), которые продолжаются в междольковые, дуговые и междолевые (конеч­ные) вены, сливающиеся в почечную вену. Из капилляров мозгово­го слоя возникают вены, впадающие в дуговые.

Почечный круг кровообращения является самым коротким пос­ле коронарного.Как уже указывалось, кровообращение в почках человека со­вершается весьма энергично. Буяльский (цит. по Тарееву) еще в 1817 г. отметил, что «никакой орган, соразмерно со своей объятностью не получает столько крови, как почки».

В одну минуту через почки протекает около 1 л крови, что со­ставляет около 1 500 л за сутки. Вся масса циркулирующей крови проходит через почки в течение 8-10 минут. Это стоит в тесной связи с процессами освобождения крови от продуктов клеточного обмена, являющимися одной из основных функций почек.

Анатомия и гистология почек. Лимфатические сосуды

Лимфатические сосуды имеются как в паренхиме почек, так и в фиброзной оболочке и жировой капсуле. Густая сеть лимфати­ческих капилляров оплетает канальцы и собирается в лимфати­ческие сосуды, идущие параллельно дуговым сосудам к воротам почки и впадающие в лимфатические узлы поясничной области.

Симпатические нервы почки идут в составе боль­шого и малого чревных нервов (л. n. splanchnici majoret minor), а также от отдельных ганглиев пограничного симпатического ствола. Они берут начало в грудных и поясничных сегментахспинного мозга De до La, особенно же от Dio до D t 2 . Прерываясь в ganglion coeliacum, симпатические нервы почек вступают в по­чечное сплетение, находящееся в клетчатке между большими со­судами почек и надпочечниками. Парасимпатические нервы почек отходят от ствола блуждающего нерва. От почечного сплетения ветви этих нервов сопровождают почечные сосуды до мельчай­ших капилляров. Пучок нежных нервных волоконцев образует густую сеть на почечной артерии и вместе с ней вступает в почку 1 ее воротах. Другой пучок волоконцев идет вдоль мочеточника и вступает в паренхиму почки через лоханку.

Как доказал еще в 1901 г. В. Смирнов, широкая иннервацион- ная сеть обеспечивает не только всю сосудистую систему почек, вплоть до приводящих и отводящих артериол клубочков, но и, про­низывая почечную паренхиму, проникает через основную мембрану почечных канальцев непосредственно к выстилающим их эпители­альным клеткам. Вокруг этих последних образуются структуры, ко­торые напоминают секреторные нервные образования в пищева­рительной системе. Это дало Смирнову основание полагать, что в почечной паренхиме имеются не только чувствительные, но и секреторные нервные волокна.

Все эти данные с несомненностью говорят о большом значении нервной системы в регуляций процессов мочеобразования, хотя в свое время эти факты привлекли к себе недостаточное внимание исследователей.

Редактор страницы: Кутенко Владимир Сеергеевич

Уважаемые пациенты, Мы предоставляем возможность записаться напрямую на прием к доктору, к которому вы хотите попасть на консультацию. Позвоните по номеру,указанному вверху сайта, вы получите ответы на все вопросы. Предварительно, рекомендуем Вам изучить раздел О Нас .

Как записаться на консультацию врача?

1) Позвонить по номеру 8-863-322-03-16 .

2) Вам ответит дежурный врач.

3) Расскажите о том, что вас беспокоит. Будьте готовы, что доктор попросит Вас рассказать максимально подробно о своих жалобах с целью определения специалиста, требующегося для консультации. Под руками держите все имеющиеся анализы, особенно, недавно сделанные!

4) Вас свяжут с вашим будущим лечащим доктором (профессором, доктором, кандидатом медицинских наук). Далее, непосредственно с ним вы будете обговаривать место и дату консультации — с тем человеком, кто и будет Вас лечить.

Редактор страницы-Кутенко Владимир Сергеевич

К мочеобразующему отделу выделительной системы относятся почки - парные паренхиматозные органы. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят септы, делящие орган на слабо выраженные дольки. Анатомически почка имеет бобовидную форму. В ней различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено со стороны выпуклой части почки. Оно образовано системой извитых канальцев нефронов и почечными тельцами, а мозговое вещество представлено прямыми канальцами нефронов и собирательными трубками. В совокупности те и другие формируют паренхиму органа. Строма почки представлена тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, в которой проходят многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Структурными и функциональными единицами почек являются нефроны, представляющие собой систему слепо начинающихся трубочек, выстланных одним слоем эпителиальных клеток – нефроцитов, высота и морфологические особенности которых в различных отделах нефронов не одинаковы. Длина одного нефрона, например, у человека 30-50 мм. Всего же их примерно 2 млн., поэтому общая их длина до 100 км, а поверхность составляет около 6 м2.

Различают 2 типа нефронов: корковые и околомозговые (юкстамедуллярные), система канальцев которых располагается толи в корковом, толи преимущественно в мозговом веществе. Слепой конец нефрона представлен капсулой, которая охватывает сосудистый клубочек и вместе с ним образует почечное тельце. От капсулы начинается проксимальный извитой каналец, который продолжается в прямой и далее в нисходящий и восходящий тонкие отделы, образующие петлю, переходящую в дистальный прямой и далее извитой канальцы. Дистальные извитые канальцы нефронов впадают во вставочные отделы, которые образуют собирательные трубки, являющиеся начальными отделами мочевыводящих путей.

Капсула нефрона - чашевидное полостное образование, ограниченное двумя листками – внутренним и наружным. Наружный листок капсулы состоит из плоских нефроцитов. Внутренний же листок представлен особыми клетками – подоцитами, которые имеют крупные цитоплазматические выросты – цитотрабекулы, а от них отходят более мелкие отростки цитоподии. Этими отростками подоциты прилежат к трехслойной базальной мембране, с которой с противоположной стороны граничат эндотелиоциты гемокапилляров сосудистого клубочка почечного тельца. В совокупности подоциты, трехслойная базальная мембрана и эндотелтоциты формируют почечный фильтр (рис. 38).

Помимо этого между гемокапиллярами сосудистого клубочка находится мезангий, в составе которого имеется 3 вида мезангиоцитов: 1) гладкомышечные, 2) макрофаги оседлые и 3) макрофаги транзитные (моноциты). Гладкомышечные мезангиоциты синтезируют матрикс мезангиума. Сокращаясь под действием ангиотензина, вазопрессина и гистамина, они регулируют клубочковый кровоток, а макрофаги с помощью Fс-рецепторов узнают и фагоцитируют антигены.

Рис. 38. . 1 – эндотелиоцит гемокапилляра почечного тельца; 2 – трёхслойная базальная мембрана; 3 – подоцит; 4 – цитотрабекула подоцита; 5 – цитопедикулы; 6 – фильтрационная щель; 7 – фильтрационная диафрагма; 8 – гликокаликс; 9 – полость капсулы почечного тельца; 10 – эритроцит.

Почечный фильтр участвует в 1-й фазе фильтрации содержимого плазмы крови в полость капсулы нефрона. Он обладает избирательной проницаемостью: задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, форменные элементы и белки плазмы (антитела, фибриноген). В результате такой избирательной фильтрации образуется первичная моча. Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор (ПНУФ).

Проксимальный отдел нефрона образован низкими призматическими или кубическими клетками, характерной особенностью которых является наличие щеточной каемки на апикальном полюсе и базального лабиринта, образованного впячиваниями базальной части плазмолеммы, между которыми располагаются митохондрии. Здесь осуществляется обратное всасывание в кровь воды, электролитов, глюкозы (100%), аминокислот (98%), мочевой кислоты (77%), мочевины (60%).

Тонкий отдел петли нефрона выстлан плоскими клетками, а восходящая её часть и извитой дистальный отдел образованы такими же кубическими нефроцитами, как и в проксимальном отделе, однако у них нет базальной исчерченности и не выражена щеточная каемка. В названных отделах происходит обратное всасывание электролитов и воды.

Нефроны впадают в собирательные трубки, выстланные высоким цилиндрическим эпителием, среди клеток которого различают светлые и темные. Темные клетки, как полагают, вырабатывают соляную кислоту, которая подкисляет мочу, а светлые - участвуют в обратном всасывании воды и электролитов, а также в продукции простагландинов.

Система кровоснабжения почек

Со стороны вогнутой части (ворот) почки в неё входит почечная артерия и выходят мочеточник и почечная вена. Почечная артерия, войдя в ворота органа, дает междолевые ветви, которые по междолевым соединительнотканным септам (между мозговыми пирамидами) доходят до границы между корковым и мозговым веществом, где образуют дуговые артерии. От дуговых артерий в сторону коркового вещества отходят междольковые артерии, отдающие ветви к почечным тельцам корковых и околомозговых нефронов. Эти ветви получили название приносящих артериол. В почечном тельце приносящая артериола распадается на множество капилляров сосудистого клубочка. Капилляры сосудистого клубочка, собираясь вместе, образуют выносящую артериолу, которая вновь распадается на систему гемокапилляров перитубулярной сети, оплетающей извитые канальцы нефрона. Гемокапилляры перитубулярной сети коркового вещества, собираясь вместе, образуют звездчатые вены, которые переходят в междольковые вены и далее - в дуговые, а затем в междолевые вены, формирующие почечную вену. Выносящие артериолы сосудистых клубочков околомозговых нефронов распадаются на ложные прямые артериолы, направляющиеся в мозговое вещество, и далее на мозговую перитубулярную сеть капилляров, которые переходят в прямые венулы, впадающие в дуговые вены. Особенностью выносящих артериол корковых нефронов является то, что их диаметр меньше, чем в приносящих артериолах, что создает необходимые условия для фильтрации плазмы в полость капсулы нефрона, в результате чего образуется первичная моча. Диаметр приносящих и выносящих артериол околомозговых нефронов одинаков, поэтому в них не происходит фильтрация плазмы, а функционально они участвуют в своеобразной разгрузке почечного кровотока.

Эндокринный аппарат почек

Эндокринный аппарат почек принимает участие в регуляции общего и почечного кровотока и кроветворения.

1. Ренин-ангитензиновый аппарат (юкстагломерулярный аппарат - ЮГА), в состав которого входят Юкстагломерулярные клетки , Располагающиеся в стенке приносящих и выносящих артериол, Плотное пятно («натриевый рецептор») – нефроциты той части дистального извитого канальца, которая прилежит к почечному тельцу между приносящей и выносящей артериолами, Юкставаскулярные клетки , располагающиеся в треугольнике между плотным пятном и приносящей и выносящей артериолами, и Мезангиоциты (риc. 39). Юкстагломерулярные клетки и, возможно, мезангиоциты ЮГА секретирует в кровь ренин, который катализирует, образование ангиотензинов, вызывающих сосудосуживающий эффект, а также стимулирует продукцию альдостерона в корковом веществе надпочечников и вазопрессина (АДГ) в переднем отделе гипоталамуса. Альдостерон усиливает реабсорбцию Na+ и Cl - в дистальных отделах нефронов, а вазопрессин - воды в остальных отделах нефронов и собирательных трубках, вследствие чего повышается артериальное давление (АД). Полагают, что юкставаскулярные клетки вырабатывает эритропоэтины.

Рис. 39. . A – приносящая артериола; J - юкстагломерулярные клетки; MD - плотное пятно; L – юкставаскулярные клетки.

2. Простагландиновый аппарат - антагонист ЮГА: расширяет сосуды, увеличивает почечный (клубочковый) кровоток, объём выделяемой мочи и экскрецию Na+. Стимулом для его активации является ишемия, вызываемая ренином, в результате чего в крови повышается концентрация ангиотензинов, вазопрессина, кининов. Простагландины синтезируются в мозговом веществе нефроцитами петель нефрона, светлыми клетками собирательных трубок и интерстициальными клетками стромы почек.

3. Калликреин-кининовый комплекс обладает сильным сосудорасширяющим эффектом, повышает натрийурез и диурез вследствие угнетения обратного всасывания натрия и воды в канальцах нефронов.

Кинины - низкомолекулярные пептиды, образующиеся из белков-предшественников - кининогенов, которые поступают из плазмы крови в цитоплазму нефроцитов дистальных канальцев нефронов, где они при участии ферментов калликреинов превращаются в кинины. Калликреин-кининовый аппарат стимулирует выработку простагландинов. Следовательно, сосудорасширяющий эффект является следствием стимулирующего действия кининов на продукцию простагландинов.

Почки располагаются в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между этими частями неровная, так как структурные компоненты коркового вещества вдаются в мозговое в виде колонок, а мозговое вещество проникает в корковое, образуя мозговые лучи.

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон представляет собой эпителиальную трубочку, которая начинается слепо в виде капсулы почечного тельца, далее переходящей в канальцы разного калибра, впадающей в собирательную трубочку. В каждой почке имеется около 1-2 млн нефронов. Длина канальцев нефрона составляет 2-5 см, а общая длина всех канальцев в обеих почках достигает 100 км.
В нефроне различают капсулу клубочка почечного тельца, проксимальный, тонкий и дистальный отделы.

Почечное тельце состоит из клубочковой капиллярной сети и эпителиальной капсулы. В капсуле различают наружную и внутреннюю стенки (листки). Последняя вместе с эндотелиоцитами клубочковой капиллярной сети формирует гематонефридиальный гистион. Клубочек капиллярной сети расположен между приносящей и выносящей артериолами. Приносящая артериола чаще дает четыре разветвления, которые распадаются на 50-100 капилляров. Между ними имеются многочисленные анастомозы. Эндотелий капилляров клубочковой сети состоит из плоских эндотелиоцитов с многочисленными фенестрами в цитоплазме размером около 0,1 мкм. Фенестрированные (окончатые) эндотелиоциты представляют собой своеобразное сито. Снаружи от эндотелиоцитов располагается общая для эндотелия и эпителия внутренней стенки капсулы базальная мембрана, толщиной около 300 нм. Для нее характерно трехслойное строение.

Эпителий внутренней стенки капсулы охватывает со всех сторон капилляры клубочковой сети. Состоит он из одного слоя клеток, называемых подоцитами. Подоциты имеют слегка вытянутую неправильную форму. Тело подоцита имеет 2-3 крупных длинных отростка, называемых цитотрабекулами. От них в свою очередь отходит много мелких отростков - цитоподий.

Цитоподии представляют собой узкие цилиндрические образования (ножки) с утолщениями на конце, посредством которых они прикрепляются к базальной мембране. Между ними имеются щелевидные пространства размером 30-50 нм. Эти щели имеют определенное значение в процессах фильтрации при образовании первичной мочи. Между петлями капилляров клубочковой сети находится разновидность соединительной ткани (мезангии), содержащая волокнистые структуры и мезангиоциты.

Эпителий наружной стенки капсулы клубочка состоит из одного слоя плоских эпителиоцитов. Между наружной и внутренней стенками капсулы имеется полость, в которую поступает первичная моча, образующаяся в результате клубочковой фильтрации.

Процесс фильтрации является первым этапом мочеобразования. Фильтруются практически все компоненты плазмы крови, за исключением высокомолекулярных белков и форменных элементов крови. Жидкость из просвета капилляра проходит через фенестрированные эндотелиоциты, базальг ную мембрану и между цитоподиями подоцитов с их многочисленными фильтрационными щелями, прикрытыми диафрагмами, в полость капсулы клубочка. Гематонефридиаль-ный гистион проницаем для глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина, хлоридов и низкомолекулярных белков. Эти вещества входят в состав ультрафильтрата - первичной мочи. Большое значение для эффективной фильтрации имеет разность диаметров приносящей и выносящей клубочковых артериол, что создает высокое фильтрационное давление (70-80 мм рт. ст.), а также большое количество капилляров (около 50-60) в составе клубочка. Во взрослом организме в течение суток образуется около 150-170 л первичного фильтрата (мочи).

Столь эффективная фильтрация плазмы , осуществляемая почками практически беспрерывно, способствует максимальному удалению из организма вредных продуктов метаболизма - шлаков. Следующим этапом мочеобразования является обратное всасывание (реабсорбция) необходимых организму соединений (белков, глюкозы, электролитов, воды) из первичного фильтрата с образованием окончательной мочи. Процесс реабсорбции происходит в канальцах нефрона.

В проксимальном отделе нефрона различают извитую и прямую части канальца. Это самый протяженный участок канальцев (около 14 мм). Диаметр проксимального извитого канальца составляет 50-60 мкм. Здесь происходит облигатная реабсорбция органических соединений по типу рецепторно-опосредованного эндоцитоза с участием энергии митохондрий. Стенка проксимального канальца состоит из однослойного кубического микроворсинчатого эпителия. На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся многочисленные микроворсинки длиной 1-3 мкм (щеточная каемка). Число микроворсинок на поверхности одной клетки достигает 6500, что увеличивает активную всасывающую поверхность каждой клетки в 40 раз. В плазмолемме эпителиоцитов между микроворсинками имеются углубления с адсорбированными макромолекулами белков, из которых формируются транспортные пузырьки.

Общая поверхность микроворсинок во всех нефронах составляет 40-50 м2. Второй характерной особенностью строения клеток эпителия проксимального канальца является базальная исчерченность эпителиоцитов, образованная глубокими складками плазмолеммы и закономерным расположением между ними многочисленных митохондрий (базальный лабиринт). Плазмолемма эпителиоцитов базального лабиринта обладает свойством транспорта натрия из первичной мочи в межклеточное пространство.

Тема 17
СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ

К системе органов мочеотделения относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. В почках образуется моча, они принимают участие в регуляции кровяного давления и в водно-солевом обмене. Остальные органы выделительной системы составляют мочеотводящие пути.

Занятие 39. ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ

Цель занятия : изучить строение почек мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала.

Материалы и оборудование . Анатомические препараты: мочеполовая система самки и самца, почки с мочеточниками и кровеносными сосудами, почки целые и разрезанные крупного рогатого скота, лошади, свиньи. Гистологические препараты: гистологическое строение почки (66). Таблицы и диапозитивы: строение почки, нефрона, ультраструктура фильтрационного барьера почки, ультраструктура эпителия проксимального отдела нефрона.

Почка - ren (рис. 93) - парный орган бобовидной формы, бурого цвета. Сверху почка покрыта капсулой , на медиальной стороне имеется углубление - ворота 10 , здесь в почку входят почечная артерия 7, нервы , а выходят мочеточник 9 и почечная вена 8 . На разрезе почки ясно видны три зоны: корковая 1 - темно-красная, расположена по периферии, в ней образуется моча; мозговая 3 , или мочеотводящая, - светлой окраски, находится наиболее глубоко; промежуточная 2 - наиболее темная, содержит большое количество сосудов, лежит между корковой и мозговой зонами.

У крупного рогатого скота А почки бобовидные, левая перекручена по оси. По структуре почка бороздчатая многососочковая , так как корковое вещество ее разделено глубокими бороздами на отдельные доли. Мозговое вещество имеет вид множественных пирамид , направленных основанием в сторону коркового вещества, а вершиной - почечным сосочком 4 в сторону почечной чашечки 5 , охватывающей сосочек. Каждая чашечка сидит на стебельке 6 . Стебельки всех чашек открываются в два протока, объединяющиеся у выхода из почки в мочеточник 9 . Чашечки, стебельки и протоки лежат в углублении - синусе .

У лошади Б левая почка бобовидная, правая - сердцевидная. По структуре они гладкие, однососочковые. Единственный плоский сосочек открывается в почечную лоханку 11 . Чашечки и стебельки отсутствуют. Лоханка в области ворот переходит в мочеточник.

У свиньи В почка гладкая многососочковая. В центре почки заметен синус 12 , в котором располагаются почечные чашечки 5 , открывающиеся в почечную лоханку 11 .

Препарат 66 . СТРОЕНИЕ ПОЧКИ (окраска гематоксилин-эозином). Почка - компактный орган (рис.94), состоит из паренхимы и стромы . Строма представлена соединительнотканной капсулой а . Под ней находится корковое вещество (густо-сиреневого цвета) б . Ниже расположено мозговое вещество почки (бледного серовато-сиреневого цвета) в . Корковое и мозговое вещество почки образовано эпителиальными структурами: нефронами - мочеобразующими

Рис. 93. Почки:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

Рис. 94. Гистологическое строение почки:
А - малое и большое (врезка) увеличение; Б - нефрон; В - ультраструктура клетки
проксимального отдела нефрона

трубочками (80 % их находится в кормовом веществе) и собирательными (мочеотводящими) трубочками 11 , в сумме составляющими паренхиму. Корковое вещество заходит в мозговое в виде почечных колонок , а мозговое - внутрь коркового в виде мозговых лучей 1 , разделяя почку на дольки.

В области коркового вещества основная площадь препарата занята извитыми канальцами 3 , то есть участками различных отделов нефронов. Видны отдельные темные округлые почечные тельца 2 . Это капсулы нефронов 4 с сосудистым клубочком 5 внутри. Нефрон Б состоит из капсулы, проксимального отдела 7 , петли нефрона 8, 9 и дистального отдела 10 .

Капсула нефрона имеет вид двустенной чаши. Наружный листок капсулы 4 заметен в виде круга, опоясывающего сосудистый клубочек 5 . Внутренний листок капсулы очень плотно прилегает к капиллярам сосудистого клубочка и состоит из крупных отростчатых клеток - подоцитов . Между наружным и внутренним листками капсулы заметно пространство - полость капсулы почечного тельца 6 , в которую и поступает первичная моча , фильтрующаяся через сложный биологический фильтр. Внутри капсулы находится сосудистый клубочек 5 . Он образован капиллярами приносящей артериолы 12 . Капилляры сосудистого клубочка объединяются в выносящую артериолу 13 , которая за пределами почечного тельца распадается на капилляры, питающие почку. Затем они объединяются вновь и образуют вены. Таким образом, в почке между двумя артериолами существует капиллярная сеть, которая названа чудесной артериальной сетью почки .

Первичная моча, или клубочковый фильтрат, поступает в полость капсулы почечного тельца из крови. Происходит это потому, что подоциты имеют разветвленные отростки, которыми они контактируют с эндотелием капилляров. В эндотелии есть фенестры - мельчайшие поры, поэтому между кровью капилляров сосудистого клубочка и полостью капсулы почечного тельца в наиболее тонких участках стенка состоит только из базальной мембраны. Через нее в полость капсулы и проходят все составные части крови, кроме крупных белковых молекул и форменных элементов крови. Фильтрация происходит под давлением, так как диаметр выносящей артериолы меньше диаметра приносящей артериолы.

Первичная моча из полости капсулы почечного тельца попадает в проксимальный отдел нефрона 7 . Здесь в результате обратного всасывания (резорбции) аминокислот, Сахаров, неорганических солей и воды она превращается во вторичную мочу.

Обратному всасыванию и перемещению в кровь этих веществ способствует своеобразное строение клеток проксимального отдела нефрона В . Это кубический или цилиндрический эпителий с центрально расположенным ядром, мутной цитоплазмой, имеющий на апикальном полюсе многочисленные микроворсинки 14 , формирующие видимую в световом микроскопе щеточную каемку - активный аппарат всасывания. В цитоплазме хорошо развиты пластинчатый комплекс 15 и эндоплазматическая сеть 18 , много лизосом 16 и митохондрий 17 . В базальной части клетки видны глубокие складки цитолеммы 19 , называемые базальной исчерчен-ностъю . Они увеличивают возможность прохождения резорбиро-ванного и синтезированного клеткой материала через базальную мембрану в капилляры, оплетающие снаружи эпителий нефронов.

По мере удаления от капсулы нефрона щеточная каемка и ба-зальная исчерченность становятся менее выраженными. Затем проксимальный отдел переходит в петлю нефрона. Это прямой каналец, состоящий из нисходящей части 8 , опускающейся в мозговое вещество и образованной плоским эпителием, и восходящей части 9 , вновь поднимающейся в корковое вещество, образованной кубическим эпителием. В петле нефрона продолжается резорбция солей и воды.

Восходящая часть петли нефрона переходит в извитой дисталъ-ный отдел 10 , стенка которого состоит из кубического эпителия со светлой цитоплазмой. Здесь происходит резорбция воды и частично хлоридов. У некоторой части нефронов дистальный отдел подходит вплотную к почечному тельцу. В этих участках клетки дис-тальных отделов обладают способностью образовывать гормональные вещества, принимающие участие в регуляции кровяного давления (ренин, ангиотензин).

Дистальные отделы нефрона впадают в собирательные трубочки 11 - это начальные участки мочеотводящей системы почки, образующие основную массу мозгового вещества.

Мочеточник - ureter- парный трубчатый орган, выходит из ворот почки , идет в каудальном направлении и входит косо в дорсальную стенку мочевого пузыря . Проходя косо некоторое расстояние между мышечной и слизистой оболочками, он открывается возле шейки мочевого пузыря. Такое расположение мочеточника препятствует обратному току мочи в мочеточник из наполненного мочевого пузыря. Стенка мочеточника состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек .

Мочевой пузырь - vesica urinaria - непарный трубчатый орган грушевидной формы. В нем различают верхушку , расположенную краниально, тело и шейку , обращенную каудально. Стенка мочевого пузыря состоит из слизистой оболочки, покрытой многослойным переходным эпителием, мышечной и серозной оболочек. Мышечная оболочка образована тремя слоями гладкой мышечной ткани: наружным и внутренним продольными и средним кольцевым. На шейке пузыря мышечные пучки образуют сфинктер мочевого пузыря . Серозная оболочка в каудальной части тела и шейке сменяется адвентицией.

Мочеиспускательный канал - urethra - трубчатый непарный орган. Начинается от шейки мочевого пузыря. У самок впадает во влагалище, открываясь на его вентральной стороне , после чего образуется мочеполовой синус. У самцов он почти сразу соединяется с семяпроводом, образуя мочеполовой канал , открывающийся на головке полового члена. Стенка мочеиспускательного канала состоит из слизистой оболочки , покрытой многослойным переходным эпителием; мышечной оболочки , формирующей в каудальной части уретры сфинктер из поперечнополосатой мышечной ткани; адвентиции .

Задания и вопросы для самопроверки . 1. Каковы анатомическое строение и топография почек сельскохозяйственных животных разных видов? 2. Опишите гистоструктуру почки. 3. Расскажите о строении и механизме функционирования почечного тельца и канальцев нефрона. 4. Охарактеризуйте строение и топографию мочеточника, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.