Čo je fotosyntéza? Opis, znaky, fázy a význam fotosyntézy. Význam fotosyntézy

Z koncepcie školy fotosyntéza Spojené s v zelenej farbe. Je to farba pigmentu nazývaného chlorofyl. Bez jeho hromadenia v listoch proces fotosyntézy nemožné. Ako prežije sekvojovec biely?

fotosyntéza rastlín na základe 0,4 % svetelných lúčov. Polovica z nich sa nedostane na povrch planéty. Zo zvyšku je len 1/8 vhodná na fotosyntézu. Existujú obmedzenia týkajúce sa vlnovej dĺžky svetla. Z vhodných lúčov odoberajú rastliny 0,4 %.

V prepočte na energiu je to 1 % z jej celkového množstva. Bežný priebeh fotosyntézy prebieha pod vplyvom slnečného žiarenia. Umelé lúče sa však naučili využívať aj rastliny.

Svetelná fotosyntéza prichádza na glukózu. Chodí na jedlo. Vedľajším produktom reakcie je kyslík. Vyžarujú ho zástupcovia flóry do vonkajšieho prostredia a dopĺňajú atmosféru Zeme.

Kyslík a glukóza vznikajú pri reakcii medzi oxidom uhličitým a vodou. Chlorofyl v tejto interakcii je akýmsi katalyzátorom. Bez nej nie je reakcia možná.

Je zaujímavé, že chlorofyl sa nachádza iba v rastlinách. Funkcie priradené pigmentu pripomínajú prácu krvi v tele zvierat. Chlorofyl je podobný molekule hemoglobínu, ale s horčíkom v strede.

Železo sa podieľa na ľudských krvinkách. Chlorofyl však pôsobí na ľudský organizmus podobne ako hemoglobín, totiž zvyšuje hladinu kyslíka v krvi a urýchľuje metabolizmus dusíka.

fotosyntézna reakcia môže byť rýchly alebo pomalý. Všetko závisí od podmienok prostredia. Dôležité: intenzita svetelného toku, teplota vzduchu, jeho nasýtenie oxidom uhličitým a kyslíkom. Ideálne je dosiahnuť kompenzačný bod. Toto je názov pre zhodu rýchlostí dýchania rastliny a uvoľňovania kyslíka ňou.

Ak do buniek chloroplastov, v ktorých sa hromadí chlorofyl, svetlo vstupuje zhora, potom sa voda na reakciu rastliny odčerpá z pôdy. Preto je potrebné rastliny polievať. Nedostatok vlhkosti brzdí reakcie fotosyntézy. Výsledkom je, že rastlina žltne, to znamená, že stráca chlorofyl.

Polia zástupcu flóry v tejto chvíli, listy nebudú zelené. Chlorofyl tiež pomáha odčerpávať vodu z pôdy. Ukazuje sa to ako začarovaný kruh. Žiadne zalievanie - žiadny chlorofyl, žiadny chlorofyl - žiadne dodávanie vody do rastliny.

Teraz zamerajme svoju pozornosť na glukózu. Keďže ho zeleň vyrába z vody a oxidu uhličitého, znamená to, že organické látky sa získavajú z anorganických. Pridaním fosforu, potom síry a potom dusíka k cukru rastliny produkujú vitamíny, tuky, bielkoviny a škroby. Doplnky glukózových bylín a stromov sa odoberajú z pôdy. Prvky sa rozpúšťajú vo vode.

Fázy fotosyntézy

Fázy fotosyntézy- Ide o rozdelenie procesu na fotolýzu a redukčnú reakciu. Prvá prebieha na svetle a redukuje sa na vývoj vodíka. Kyslík slúži ako vedľajší produkt reakcie, ktorý však rastlina tiež potrebuje. V procese dýchania využíva plyn.

Svetelná fáza fotosyntézy excituje chlorofyl. Z prebytku energie sa jeho elektrón odlomí a začne sa pohybovať pozdĺž reťazca organických zlúčenín. Počas cesty častica podporuje syntézu kyseliny adenozíndifosforečnej z kyseliny adenozíntrifosforečnej.

Toto odoberá energiu elektrónu. ADP je potrebný na tvorbu nukleotidov v rastline. Sú zahrnuté v nukleových kyselín, bez ktorých nie je možný metabolizmus zástupcov flóry.

Po vyčerpaní energie sa elektrón vráti do molekuly chlorofylu. Toto bunka fotosyntézy opäť zachytáva kvantum svetla. Elektrón unavený prácou je ním posilnený a opäť ide do práce. Toto je svetelná fáza procesu. Nezastaví sa však ani v tme.

temná fotosyntéza zameraný na zachytávanie oxidu uhličitého z prostredia. Spolu s vodíkom sa podieľa na tvorbe 6-uhlíkového cukru. Toto je glukóza. Toto výsledok fotosyntézy Sprevádza ho aj tvorba látok, ktoré pomáhajú zachytávať nové porcie oxidu uhličitého.

Opäť ich zachytávajú chloroplasty. Tie míňajú energiu nahromadenú počas dňa. Zdroj ide na väzbu oxidu uhličitého s ribulózou bisfosfátom. Je to 5-uhlíkový cukor. Reakciou sa získajú dve molekuly kyseliny fosfoglycerínovej.

Každý z nich má 3 atómy uhlíka. Toto je jedna z fáz Kalvínovho cyklu. Prebieha v stróme, teda výstelke chloroplastov. Cyklus pozostáva z troch reakcií. Najprv sa oxid uhličitý naviaže na rubulóza-1,5-difosfát.

Reakcia vyžaduje prítomnosť rubulózabisfosfátkarboxylázy. Toto je enzým. V jej prítomnosti sa rodí hexóza. Z nej sa získavajú molekuly kyseliny fosfoglycerínovej.

Po prijatí fosfoglycerolovej zlúčeniny ju rastlina redukuje na glyceraldehyd-3-fosfát. Jeho molekuly idú dvoma "smermi". V prvom sa tvorí glukóza a v druhom rubulóza-1,5-difosfát. Ten, ako si pamätáme, naberá plyn uhličitý.

Fotosyntéza v oboch fázach aktívne prebieha v rastlinách, pretože sa prispôsobili na zachytávanie maximálneho množstva slnečnej energie počas dňa. Spomeňme si na školu triedy. Fotosyntéza venovaný niekoľkým hodinám botaniky.

Učitelia vysvetľujú, prečo má väčšina rastlín ploché a široké listy. Takže zástupcovia flóry zväčšujú plochu na zachytenie svetelných kvant. Nie nadarmo si ľudia vyrobili solárne panely široké, ale ploché.

Fotosyntéza oxidu uhličitého

Oxid uhličitý vstupuje do rastlín cez prieduchy. Ide o podobnosť pórov v listoch, kmeňoch. Proces absorpcie a uvoľňovania plynu po kyslíku cez rovnaké prieduchy pripomína dýchanie u ľudí.

Rozdiel je len v striedaní etáp. Ľudia vdychujú kyslík a vydychujú oxid uhličitý. Rastliny sú opakom. Takto sa na planéte udržiava rovnováha dvoch plynov v atmosfére.

Produkty fotosyntézy niesť energiu slnka. Zvieratá to nedokážu spracovať. Jedenie rastlín je jediný spôsob, ako sa „nabiť“ z denného svetla.

Spracovaním oxidu uhličitého sú rastliny schopné dať ľuďom a zvieratám dvakrát toľko. Zástupcovia flóry pracujú s 0,03 % plynu v atmosfére. Ako vidíte, oxid uhličitý v ňom nie je prevládajúcim plynom.

V umelých podmienkach vedci upravili percento oxidu uhličitého vo vzduchu na 0,05 %. Uhorky zároveň dali 2-krát viac ovocia. Reagovali aj na zmeny,.

Vedci zvýšili hladinu oxidu uhličitého spaľovaním pilín a iného odpadu z drevospracujúceho priemyslu v skleníkoch. Zaujímavé je, že pri koncentrácii plynu 0,1% už rastliny neboli šťastné.

Mnohé druhy začali ochorieť. Napríklad v paradajkách v atmosfére s prebytkom oxidu uhličitého začali listy žltnúť a krútiť sa. Ide o ďalšie potvrdenie nebezpečenstva presýtenia atmosféry CO 2 . Pokračujúcim odlesňovaním a rozvojom priemyslu človek riskuje, že zvyšné rastliny umiestni do pre nich nevhodných podmienok.

Zvýšiť hladinu oxidu uhličitého na optimum je možné nielen spaľovaním odpadového dreva, ale aj aplikáciou hnojív do pôdy. Podporujú rast baktérií.

Mnohé mikroorganizmy produkujú zlúčeniny oxidu uhličitého. Sústredí sa na zem a okamžite ho zachytia rastliny, čo je v prospech predstaviteľov flóry a celej populácie Zeme.

Význam fotosyntézy

Ak sa umožní zvýšenie hladiny oxidu uhličitého v spodnej atmosfére všade, a nielen v experimentálnych skleníkoch, skleníkový efekt sa prejaví. Ide o rovnaké globálne otepľovanie, ktoré sa už blíži, alebo „nesvieti“.

Vedci nesúhlasia. Ak hovoríme o skutočnostiach, ktoré hovoria v prospech skleníkového efektu, spomenieme si na topenie antarktického ľadu. Žijú tam ľadové medvede. Už niekoľko rokov sú zaradené do .

Historicky súčasťou života medveďov je prekonávanie vodných zemepisných šírok na ceste k novým ľadovcom. Zvieratá, ktoré sa k nim ponáhľajú, sú čoraz viac vyčerpané a nikdy nedosiahnu cieľ. Vodné plochy sa zväčšujú.

Plávať na kúskoch zeme je čoraz ťažšie. Niekedy po ceste uhynú medvede. Niekedy sa dravci z Červenej knihy dostanú na zem, ale sú vyčerpaní. Na lov a prechody po pevnej zemi už nezostávajú sily.

Z vyššie uvedeného usudzujeme: bez fotosyntézy alebo so znížením jej podielu hladina oxidu uhličitého v atmosfére vyvolá skleníkový efekt. Zmení sa nielen klíma planéty, ale aj zloženie jej obyvateľov, ich vzhľad, prispôsobenia sa prostrediu.

Bude to tak dovtedy, kým podiel oxidu uhličitého vo vzduchu nedosiahne kritické 1 %. Ďalej vyvstáva otázka fotosyntéza. Voda svetové oceány môžu zostať jeho jediným zdrojom. Riasy tiež „dýchajú“. Bunky, ktoré uchovávajú chlorofyl, sú rôzne.

Podstata procesu fotosyntézy u suchozemských a vodných rastlín je však rovnaká. Koncentrácia oxidu uhličitého v atmosfére nie je nevyhnutne prenášaná vodné prostredie. Dokáže udržať rovnováhu.

Niektorí vedci naznačujú, že s postupným zvyšovaním podielu oxidu uhličitého vo vzduchu sa zástupcovia flóry budú môcť prispôsobiť novým podmienkam. Paradajky neotáčajú listy a kapitulujú pred realitou budúcnosti.

Je možné, že rastliny sa vyvíjajú tak, že sa naučia spracovávať viac CO 2 . Dohady vedcov patria do kategórie „lepšie nekontrolovať“. Príliš riskantné.

Význam fotosyntézy Súvisí to nielen so zachovaním života samotných rastlín a nasýtením zemskej atmosféry kyslíkom. Vedci bojujú s umelými reakciami.

Voda, ktorá sa pôsobením slnečného žiarenia štiepi na vodík a kyslík, je zdrojom energie. Táto energia je na rozdiel od energie získavanej z ropných produktov a uhlia ekologická a bezpečná.

Kde prebieha fotosyntéza- nevadí. Dôležitá je energia, ktorú so sebou prináša. Zatiaľ človek získava zdroj iba absorbovaním rastlinných potravín. Vynára sa otázka, ako prežijú mäsožravce? Nie nadarmo sa živia bylinožravcami a nie ich vlastným druhom. V mäse zvierat, ktoré jedia bylinky a listy, je uložená časť ich energie.

Okrem energie fotosyntézy sú dôležité aj jej produkty. Kyslík napríklad slúži nielen na dýchanie zvierat, ale aj na tvorbu ozónovej vrstvy. Nachádza sa v stratosfére Zeme, na hranici s vesmírom.

Ozón je jednou z modifikácií kyslíka, ktorý absorbuje a stúpa do výšky tisícok kilometrov. Tu živel zápasí so žiarením Slnka. Nebyť ozónovej vrstvy, žiarenie hviezdy by sa dostalo na povrch planéty v dávkach nebezpečných pre všetko živé.

Je zaujímavé, že niektoré bezstavovce môžu pomôcť udržať rovnováhu plynov na planéte. Napríklad slimák Elisia Chloroti sa naučil asimilovať chloroplasty rias.

Obyvateľ morí ich zje, pričom bunky v sliznici žalúdka „skrotí“ chlorofylom. Genóm slimáka kóduje proteíny, ktoré zelený pigment potrebuje na fotosyntézu.

Vyrobené látky sa dodávajú chloroplastom a tie „kŕmia“ bezstavovce cukrovou glukózou. Na nej sú ľudia schopní nejaký čas prežiť. Stačí si spomenúť na nemocnice, kde oslabeným dostávajú intravenózne injekcie glukózy.

Cukor je hlavný zdroj energie a hlavne rýchly. Reťazec premeny glukózy na čistú energiu je kratší ako reťazec premeny tukov a bielkovín. Samozrejme, naučili sa syntetizovať cukor umelo.

Mnohí vedci sa však prikláňajú k názoru, že glukóza z rastlín, ovocia a zeleniny je pre telo prospešnejšia. Je to podobné ako účinok vitamínov. Syntetické a prírodné majú rovnaké zloženie, ale poloha atómov sa mierne líši. Experimenty dokazujú, že lekárenský vitamín C poskytuje pochybné výhody, ale tá istá látka z citróna alebo kapusty je nesporná.

Výhody fotosyntézy sú nepopierateľné. Je známy a zároveň skrýva oveľa viac tajomstiev. Spoznajte ich, aby ste sebe a celej planéte zabezpečili šťastnú budúcnosť.

Význam fotosyntézy v prírode. Všimnime si dôsledky fotosyntézy, ktoré sú dôležité pre existenciu života na Zemi a pre človeka: „zachovanie“ slnečnej energie; tvorba voľného kyslíka; tvorba rôznych organických zlúčenín; extrakcia oxidu uhličitého z atmosféry.

Slnečný lúč – „prchavý hosť našej planéty“ (V. L. Komarov) – vykonáva nejakú prácu len v momente pádu, potom sa bez stopy rozplynie a je pre živé bytosti zbytočný. Časť energie slnečného lúča dopadajúceho na zelenú rastlinu je však absorbovaná chlorofylom a využitá v procese fotosyntézy. V tomto prípade sa svetelná energia premieňa na potenciálnu chemickú energiu organických látok – produktov fotosyntézy. Táto forma energie je stabilná a relatívne nehybná. Pretrváva až do okamihu rozkladu organických zlúčenín, t.j. neobmedzene. Pri úplnej oxidácii jedného gramu molekuly glukózy sa uvoľní rovnaké množstvo energie, aké sa absorbuje pri jej tvorbe – 690 kcal. Zelené rastliny, využívajúce slnečnú energiu v procese fotosyntézy, ju teda uchovávajú pre budúce použitie. Podstatu tohto fenoménu dobre odhaľuje obrazné vyjadrenie K.A. Timiryazev, ktorý rastliny nazval „konzervovanými slnečnými lúčmi“.

Organická hmota pretrváva za určitých podmienok veľmi dlho, niekedy aj mnoho miliónov rokov. Keď sú oxidované, energia slnečných lúčov, ktoré dopadli na Zem v tých vzdialených časoch, sa uvoľní a dá sa využiť. Tepelná energia uvoľnená pri spaľovaní ropy, uhlia, rašeliny, dreva - to všetko je energia slnka, asimilovaná a premenená zelenými rastlinami.

Zdrojom energie v tele zvierat je potrava, ktorá obsahuje aj „konzervovanú“ energiu Slnka. Život na Zemi pochádza iba zo Slnka. A rastliny sú „kanály, cez ktoré prúdi energia Slnka organický svet Zem "(K. A, Timiryazev).

V štúdiu fotosyntézy, a to jej energetickej stránky, vynikajúci ruský vedec K.A. Timiryazev (1843-1920). Ako prvý ukázal, že zákon zachovania energie sa odohráva aj v organickom svete. V tých časoch malo toto vyhlásenie veľký filozofický a praktický význam. Timiryazev vlastní najlepšiu populárnu expozíciu otázky kozmickej úlohy zelených rastlín vo svetovej literatúre.

Jedným z produktov fotosyntézy je voľný kyslík, ktorý je potrebný na dýchanie takmer všetkých živých bytostí.V prírode existuje aj bezkyslíkový (anaeróbny) typ dýchania, ale oveľa menej produktívny: pri použití rovnakých množstiev dýchacích ciest materiálu sa získa voľná energia niekoľkonásobne menej, pretože organická hmota nie je úplne oxidovaná. Preto je zrejmé, že kyslíkové (aeróbne) dýchanie zabezpečuje vyššiu životnú úroveň, rýchly rast, intenzívne rozmnožovanie a široké rozšírenie druhu, teda všetkých tých javov, ktoré charakterizujú biologický pokrok.

Predpokladá sa, že takmer všetok kyslík v atmosfére je biologického pôvodu. V raných obdobiach existencie Zeme mala atmosféra planéty obnovený charakter. Pozostával z vodíka, sírovodíka, amoniaku, metánu. S príchodom rastlín a následne kyslíkovým a kyslíkovým dýchaním sa organický svet pozdvihol na novú, vyššiu úroveň a jeho vývoj išiel oveľa rýchlejšie. Zelené rastliny preto nemajú len chvíľkový význam: uvoľňovaním kyslíka podporujú život. Do určitej miery určovali povahu vývoja organického sveta.

Dôležitým dôsledkom fotosyntézy je tvorba organických zlúčenín. Rastliny syntetizujú sacharidy, bielkoviny, tuky v obrovskom množstve druhov. Tieto látky slúžia ako potrava pre ľudí a zvieratá a suroviny pre priemysel. Rastliny tvoria gumu, gutaperču, esenciálne oleje, živice, triesloviny, alkaloidy a pod. Produkty spracovania rastlinných surovín sú tkaniny, papier, farbivá, drogy a výbušniny, umelé vlákna, stavebné materiály a mnohé ďalšie.

Rozsah fotosyntézy je obrovský. Rastliny ročne absorbujú 15,6-10 10 ton oxidu uhličitého (1/16 svetových zásob) a 220 miliárd ton vody. Množstvo organickej hmoty na Zemi je 10 14 ton a hmotnosť rastlín súvisí s hmotnosťou zvierat v pomere 2200:1. V tomto zmysle sú (ako tvorcovia organickej hmoty) dôležité aj vodné rastliny, riasy, obývajúce oceán, ktorých organická produkcia je niekoľkonásobne vyššia ako produkcia suchozemských rastlín.

Význam a úloha fotosyntézy

Hlavný zdroj energie

Slovo fotosyntéza doslova znamená výrobu alebo zostavenie niečoho pod vplyvom svetla. Zvyčajne, keď hovoríme o fotosyntéze, majú na mysli proces, ktorým rastliny na slnku syntetizujú organické zlúčeniny z anorganických surovín. Všetky formy života vo vesmíre potrebujú energiu na rast a udržanie života. Riasy, vyššie rastliny a niektoré druhy baktérií priamo zachytávajú energiu slnečného žiarenia a využívajú ju na syntézu základných živín. Zvieratá nevedia využívať slnečné svetlo priamo ako zdroj energie, energiu získavajú jedením rastlín alebo iných živočíchov, ktoré jedia rastliny. Takže v konečnom dôsledku je zdrojom energie pre všetky metabolické procesy na našej planéte Slnko a proces fotosyntézy je nevyhnutný na udržanie všetkých foriem života na Zemi.

Používame fosílne palivá - uhlie, zemný plyn, ropa atď. Všetky tieto palivá nie sú nič iné ako produkty rozkladu suchozemských a morských rastlín alebo živočíchov a energia v nich uložená bola získaná pred miliónmi rokov zo slnečného žiarenia. Slnečnej energii vďačí za svoj vznik aj vietor a dážď, a preto je energia veterných mlynov a vodných elektrární v konečnom dôsledku tiež dôsledkom slnečného žiarenia.

Najdôležitejším spôsobom chemických reakcií pri fotosyntéze je premena oxidu uhličitého a vody na uhlíky a kyslík. Celkovú reakciu možno opísať rovnicou CO2 + H20? [CH20]+02

Pri tejto reakcii vznikajúce sacharidy obsahujú viac energie ako pôvodné látky, teda CO2 a H20. Vplyvom energie Slnka sa teda energetické látky (CO2 a H20) premieňajú na energeticky bohaté produkty – sacharidy a kyslík. Energetické hladiny rôznych reakcií opísaných celkovou rovnicou možno charakterizovať pomocou redoxných potenciálov meraných vo voltoch. Potenciálne hodnoty ukazujú, koľko energie sa ukladá alebo premrháva pri každej reakcii. Fotosyntézu teda možno považovať za proces premeny žiarivej energie Slnka na chemickú energiu rastlinných tkanív.

Obsah CO2 v atmosfére zostáva takmer úplný, napriek tomu, že oxid uhličitý sa spotrebúva v procese fotosyntézy. Faktom je, že všetky rastliny a zvieratá dýchajú. V procese dýchania v mitochondriách sa kyslík absorbovaný z atmosféry živými tkanivami používa na oxidáciu uhľohydrátov a iných zložiek tkaniva, v konečnom dôsledku na oxid uhličitý a vodu a za súčasného uvoľňovania energie. Uvoľnená energia sa ukladá do vysokoenergetických zlúčenín – adenozíntrifosfátu (ATP), ktorý telo využíva na vykonávanie všetkých životne dôležitých funkcií. Dýchanie teda vedie k spotrebe organických látok a kyslíka a zvyšuje obsah CO2 na planéte. Na procesy dýchania vo všetkých živých organizmoch a na spaľovanie všetkých druhov palív s obsahom uhlíka sa celkovo spotrebuje v priemernom rozsahu Zeme asi 10 000 ton 02 za sekundu. Pri tejto rýchlosti spotreby by sa všetok kyslík v atmosfére mal minúť asi za 3000 rokov. Našťastie pre nás je spotreba organickej hmoty a atómového kyslíka vyvážená tvorbou sacharidov a kyslíka prostredníctvom fotosyntézy. Za ideálnych podmienok je rýchlosť fotosyntézy v zelených rastlinných tkanivách asi 30-krát vyššia ako rýchlosť dýchania v tých istých tkanivách, takže fotosyntéza je dôležitým faktorom regulujúcim obsah 02 na Zemi.

História objavu fotosyntézy

AT začiatkom XVII v. Flámsky lekár Van Helmont vypestoval strom vo vani zo zeme, ktorú polieval len dažďovou vodou. Všimol si, že po piatich rokoch strom vyrástol veľké veľkosti, aj keď množstvo pôdy vo vani prakticky nekleslo. Van Helmont prirodzene dospel k záveru, že materiál, z ktorého bol strom vytvorený, pochádza z vody používanej na zavlažovanie. V roku 1777 vydal anglický botanik Stephen Hales knihu, v ktorej uviedol, že ako živina potrebné pre rast, rastliny využívajú hlavne vzduch. V tom istom období slávny anglický chemik Joseph Priestley (bol jedným z objaviteľov kyslíka) vykonal sériu experimentov o spaľovaní a dýchaní a dospel k záveru, že zelené rastliny sú schopné vykonávať všetky tie dýchacie procesy, ktoré sa našli v živočíšne tkanivá. Priestley zapálil sviečku v uzavretom objeme vzduchu a zistil, že výsledný vzduch už nemôže podporovať spaľovanie. Myš umiestnená v takejto nádobe by zomrela. Vetva mäty však žila vo vzduchu ešte celé týždne. Na záver Priestley zistil, že vo vzduchu, obnovenom vetvičkou mäty, začala sviečka opäť horieť, myš mohla dýchať. Dnes už vieme, že sviečka pri dohorení spotrebovala kyslík z uzavretého objemu vzduchu, ale potom bol vzduch opäť nasýtený kyslíkom v dôsledku fotosyntézy, ktorá prebiehala v ľavej vetvičke mäty. O niekoľko rokov neskôr holandský lekár Ingenhaus zistil, že rastliny oxidujú kyslík iba pri slnečnom svetle a že kyslík poskytujú iba ich zelené časti. Jean Senebier, ktorý slúžil ako minister, potvrdil Ingenhausove údaje a pokračoval v štúdii, ktorá ukázala, že rastliny využívajú ako živinu oxid uhličitý rozpustený vo vode. AT začiatkom XIX storočia študoval ďalší švajčiarsky výskumník de Sosedi kvantitatívne vzťahy medzi oxidom uhličitým absorbovaným rastlinou na jednej strane a syntetizovanými organickými látkami a kyslíkom na strane druhej. Na základe svojich experimentov dospel k záveru, že voda je spotrebovaná aj rastlinou pri asimilácii CO2. V roku 1817 dvaja francúzski chemici, Pelletier a Cavantoux, izolovali zelenú látku z listov a nazvali ju chlorofyl. Ďalším dôležitým medzníkom v histórii štúdia fotosyntézy bolo vyhlásenie nemeckého fyzika Roberta Mayera z roku 1845, že zelené rastliny premieňajú energiu slnečného žiarenia na chemickú energiu. Predstavy o fotosyntéze, ktoré sa vyvinuli v polovici minulého storočia, možno vyjadriť nasledujúcim vzťahom:

zelená rastlina

CO2 + H2O + svetlo? O2 + org. látky + chemická energia

Pomer množstva CO2 absorbovaného počas fotosyntézy k množstvu uvoľneného 02 presne zmeral francúzsky rastlinný fyziológ Busengo. V roku 1864 zistil, že fotosyntetický pomer, t.j. pomer objemu uvoľneného 02 k objemu absorbovaného CO2 je takmer rovný jednotke. V tom istom roku nemecký botanik Sachs (objavil dýchanie aj u rastlín) demonštroval tvorbu škrobových zŕn pri fotosyntéze. Zaks umiestnil zelené listy na niekoľko hodín do tmy, aby spotrebovali škrob nahromadený v nich. Potom vyniesol listy na svetlo, ale zároveň osvetlil iba polovicu každého listu, pričom druhú polovicu listu nechal v tme. Po určitom čase bol celý list ošetrený parami jódu. V dôsledku toho sa osvetlená časť listu stala tmavofialovou, čo naznačuje tvorbu komplexu škrob-jód, zatiaľ čo farba druhej polovice listu sa nezmenila. Priamu súvislosť medzi uvoľňovaním kyslíka a chloroplastmi v zelených listoch, ako aj súlad medzi akčným spektrom fotosyntézy a spektrom absorbovaným chloroplastmi, stanovil v roku 1880 Engelman. Na podložné sklíčko umiestnil vláknitú zelenú riasu so špirálovito stočenými chloroplastmi a osvetlil ju úzkym a širokým lúčom bieleho svetla. Spolu s riasami bola na podložné sklíčko nanesená suspenzia buniek pohyblivých baktérií citlivých na koncentráciu kyslíka. Podložné sklíčko bolo umiestnené do komory bez vzduchu a osvetlené. Za týchto podmienok by pohyblivé baktérie mali migrovať do časti, kde bola koncentrácia 02 vyššia. Po určitom čase sa vzorka skúmala pod mikroskopom a vypočítala sa distribúcia bakteriopopulácie. Ukázalo sa, že baktérie sa koncentrovali okolo zelených pruhov vo vláknitých riasach. V ďalšej sérii experimentov Engelman osvetlil riasy lúčmi rôzneho spektrálneho zloženia, pričom medzi zdroj svetla a stolík mikroskopu umiestnil hranol. Najväčšie číslo baktérie sa v tomto prípade nahromadili okolo tých oblastí rias, ktoré boli osvetlené modrými a červenými oblasťami spektra. Chlorofyl nachádzajúci sa v riasach absorbuje modré a červené svetlo. Keďže v tom čase už bolo známe, že fotosyntéza vyžaduje absorpciu svetla, Engelman dospel k záveru, že chlorofyly sa podieľajú na syntéze ako pigmenty, ktoré sú aktívnymi fotoreceptormi. Úroveň vedomostí o fotosyntéze na začiatku nášho storočia možno znázorniť nasledovne.

CO2 + H2O + Svetlo -O2 + Škrob + Chemická energia

Takže na začiatku nášho storočia už bola známa celková reakcia fotosyntézy. Biochémia však nebola na takej vysokej úrovni, aby plne odhalila mechanizmy redukcie oxidu uhličitého na sacharidy. Žiaľ, treba priznať, že niektoré aspekty fotosyntézy sú ešte stále dosť málo študované. Od staroveku sa robili pokusy skúmať vplyv intenzity svetla, teploty, koncentrácie oxidu uhličitého atď. k celkovému výťažku fotosyntézy. A hoci v týchto prácach rastliny z najviac odlišné typy, väčšina meraní bola vykonaná na jednobunkových zelených riasach a na jednobunkovej bičíkovej riase Euglena. Jednobunkové organizmy sú vhodnejšie pre kvalitatívny výskum, keďže sa dajú pestovať vo všetkých laboratóriách za celkom štandardných podmienok. Môžu byť rovnomerne suspendované, t. j. suspendované vo vodných tlmivých roztokoch a v takejto dávke sa môže odobrať potrebný objem takejto suspenzie alebo suspenzie, rovnako ako pri práci s bežnými rastlinami. Chloroplasty na pokusy sa najlepšie izolujú z listov vyšších rastlín. Špenát sa najčastejšie používa, pretože sa ľahko pestuje a čerstvé listy sú dobré na výskum; niekedy sa používajú listy hrachu a šalátu.

Keďže CO2 je vysoko rozpustný vo vode a O2 je relatívne nerozpustný vo vode, počas fotosyntézy v uzavretom systéme sa tlak plynu v tomto systéme môže meniť. Preto sa vplyv svetla na fotosyntetické systémy často študuje pomocou Warburgovho respirátora, ktorý umožňuje registrovať prahové zmeny v objeme O2 v systéme. Respirátor Warburg bol prvýkrát použitý v súvislosti s fotosyntézou v roku 1920. Na meranie spotreby alebo uvoľnenia kyslíka počas reakcie je vhodnejšie použiť iné zariadenie – kyslíkovú elektródu. Toto zariadenie je založené na použití polarografickej metódy. Kyslíková elektróda je dostatočne citlivá na detekciu koncentrácií už od 0,01 mmol na liter. Zariadenie pozostáva z pomerne tenkej katódy z platinového drôtu hermeticky zalisovanej do anódovej platne, čo je krúžok zo strieborného drôtu ponorený v nasýtenom roztoku. Elektródy sú od zmesi, v ktorej prebieha reakcia, oddelené membránou priepustnou pre 02. Reakčný systém je umiestnený v plastovej alebo sklenenej nádobe a je neustále miešaný rotujúcim tyčovým magnetom. Keď sa na elektródy privedie napätie, platinová elektróda sa stane zápornou vzhľadom na štandardnú elektródu, kyslík v roztoku sa elektrolyticky zníži. Pri napätí 0,5 až 0,8 V závisí veľkosť elektrického prúdu lineárne od parciálneho tlaku kyslíka v roztoku. Typicky je kyslíková elektróda prevádzkovaná pri napätí približne 0,6 V. Elektrický prúd sa meria pripojením elektródy k vhodnému záznamovému systému. Elektróda spolu s reakčnou zmesou sa zavlažuje prúdom vody z termostatu. Pomocou kyslíkovej elektródy vplyv svetla a rôzne chemických látok pre fotosyntézu. Výhodou kyslíkovej elektródy oproti Warburgovmu prístroju je, že kyslíková elektróda umožňuje rýchlo a nepretržite zaznamenávať zmeny obsahu O2 v systéme. Na druhej strane, v prístroji Warburg možno súčasne analyzovať až 20 vzoriek s rôznymi reakčnými zmesami, pričom pri práci s kyslíkovou elektródou je potrebné vzorky analyzovať jednu po druhej.

Približne do začiatku 30. rokov 20. storočia mnohí výskumníci v tejto oblasti verili, že primárnou reakciou fotosyntézy je rozklad oxidu uhličitého pôsobením svetla na uhlík a kyslík, po ktorom nasleduje redukcia uhlíka na sacharidy pomocou vody v niekoľkých po sebe nasledujúcich reakciách. Uhol pohľadu sa zmenil v 30. rokoch 20. storočia v dôsledku dvoch dôležitých objavov. Najprv boli opísané odrody baktérií, ktoré sú schopné asimilovať a syntetizovať sacharidy bez použitia svetelnej energie. Potom holandský mikrobiológ Van Neel porovnal procesy fotosyntézy v baktériách a ukázal, že niektoré baktérie môžu asimilovať CO2 vo svetle bez uvoľnenia kyslíka. Takéto baktérie sú schopné fotosyntézy iba v prítomnosti vhodného substrátu donoru vodíka. Van Neel navrhol, že fotosyntéza zelených rastlín a rias je špeciálny prípad, keď kyslík vo fotosyntéze pochádza z vody, a nie z oxidu uhličitého.

Druhý významný objav urobil v roku 1937 R. Hill na univerzite v Cambridge. Pomocou diferenciálnej centrifugácie homogenátu listového tkaniva oddelil fotosyntetické častice (chloroplasty) od častíc dýchacích ciest. Hillom získané chloroplasty samy pri osvetlení neuvoľňovali kyslík (pravdepodobne kvôli tomu, že sa pri separácii poškodili). Začali však uvoľňovať kyslík v prítomnosti svetla, ak sa do suspenzie pridali vhodné akceptory elektrónov (oxidačné činidlá), ako je ferioxalát draselný alebo ferikyanid draselný. Počas izolácie jednej molekuly 02 sa fotochemicky redukovali štyri ekvivalenty oxidačného činidla. Neskôr sa zistilo, že mnohé chinóny a farbivá sú na svetle redukované chloroplastmi. Chloroplasty však nedokázali obnoviť CO2, prirodzený akceptor elektrónov počas fotosyntézy. Tento jav, teraz známy ako Hillova reakcia, je svetlom indukovaný prenos elektrónov z vody na nefyziologické oxidanty (Hillove činidlá) proti gradientu chemického potenciálu. Význam Hillovej reakcie spočíva v tom, že preukázala možnosť oddelenia dvoch procesov – fotochemického uvoľňovania kyslíka a redukcie oxidu uhličitého pri fotosyntéze.

Rozklad vody, ktorý vedie k uvoľňovaniu voľného kyslíka počas fotosyntézy, zaviedli Reuben a Kamen v Kalifornii v roku 1941. Fotosyntetické bunky umiestnili do vody obohatenej izotopom kyslíka s hmotnosťou 18 atómových jednotiek 180. Izotopové zloženie kyslíka uvoľneného bunkami zodpovedalo zloženiu voda, ale nie CO2. Okrem toho objavili Kamen a Ruben rádioaktívny izotop 18O, ktorý následne úspešne použili Bassat a Benson Wien, ktorí študovali cestu premeny oxidu uhličitého počas fotosyntézy. Calvin a jeho spolupracovníci zistili, že k redukcii oxidu uhličitého na cukry dochádza v dôsledku tmavých enzymatických procesov a redukcia jednej molekuly oxidu uhličitého vyžaduje dve molekuly redukovaného ADP a tri molekuly ATP. V tom čase už bola stanovená úloha ATP a pyridínových nukleotidov v tkanivovom dýchaní. Možnosť fotosyntetickej redukcie ADP na ATP izolovanými chlorofylmi bola dokázaná v roku 1951 v troch rôznych laboratóriách. V roku 1954 Arnon a Allen demonštrovali fotosyntézu – pozorovali asimiláciu CO2 a O2 izolovanými chloroplastmi špenátu. V nasledujúcom desaťročí bolo možné z chloroplastov izolovať proteíny podieľajúce sa na prenose elektrónov v syntéze – ferredoxín, plastocyanín, ferroATP reduktázu, cytochrómy atď.

V zdravých zelených listoch teda pôsobením svetla vzniká ADP a ATP a energia uhľovodíkov sa využíva na redukciu CO2 na sacharidy za prítomnosti enzýmov a činnosť enzýmov je regulovaná svetlom.

Obmedzujúce faktory

Intenzita alebo rýchlosť procesu fotosyntézy v rastline závisí od množstva vnútorných a vonkajších faktorov. Od vnútorné faktory najväčší význam má štruktúra listu a obsah chlorofylu v ňom, rýchlosť akumulácie produktov fotosyntézy v chloroplastoch, vplyv enzýmov a prítomnosť nízkych koncentrácií esenciálnych anorganických látok. Vonkajšie parametre sú množstvo a kvalita svetla dopadajúceho na listy, teplota okolia, koncentrácia oxidu uhličitého a kyslíka v atmosfére v blízkosti rastliny.

Rýchlosť fotosyntézy sa zvyšuje lineárne alebo priamo úmerne so zvyšovaním intenzity svetla. Ako sa intenzita svetla ďalej zvyšuje, nárast fotosyntézy je čoraz menej výrazný a nakoniec sa zastaví, keď osvetlenie dosiahne určitú úroveň 10 000 luxov. Ďalšie zvýšenie intenzity svetla už neovplyvňuje rýchlosť fotosyntézy. Oblasť stabilnej rýchlosti fotosyntézy sa nazýva oblasť saturácie svetla. Ak chcete zvýšiť rýchlosť fotosyntézy v tejto oblasti, nemali by ste meniť intenzitu svetla, ale niektoré ďalšie faktory. Intenzita slnečného žiarenia dopadajúceho na zemský povrch za jasného letného dňa na mnohých miestach našej planéty je približne 100 000 luxov. Rastlinám teda, s výnimkou tých, ktoré rastú v hustých lesoch a v tieni, stačí dopadajúce slnečné svetlo na nasýtenie ich fotosyntetickej aktivity (energia kvanta zodpovedajúca extrémnym častiam viditeľného rozsahu - fialovej a červenej, sa líši iba dvakrát a všetky fotóny tohto rozsahu sú v princípe schopné spustiť fotosyntézu).

V prípade nízkej intenzity svetla je rýchlosť fotosyntézy pri 15 a 25°C rovnaká. Reakcie vyskytujúce sa pri takých svetelných intenzitách, ktoré zodpovedajú oblasti limitujúcej svetlo, ako skutočné fotochemické reakcie, nie sú citlivé na teploty. Avšak pri vyšších intenzitách je rýchlosť fotosyntézy pri 25°C oveľa vyššia ako pri 15°C. Následne v oblasti saturácie svetla závisí úroveň fotosyntézy nielen od absorpcie fotónov, ale aj od iných faktorov. Väčšina rastlín v miernom podnebí funguje dobre v rozmedzí teplôt od 10 do 35°C, najpriaznivejšie podmienky sú teploty okolo 25°C.

V oblasti obmedzenej svetlom sa rýchlosť fotosyntézy nemení s klesajúcou koncentráciou CO2. Z toho môžeme vyvodiť záver, že CO2 sa priamo podieľa na fotochemickej reakcii. Zároveň pri vyšších intenzitách osvetlenia, ktoré ležia mimo limitnej oblasti, fotosyntéza výrazne stúpa so zvyšujúcou sa koncentráciou CO2. U niektorých obilnín sa fotosyntéza zvýšila lineárne so zvýšením koncentrácie CO2 na 0,5 %. (Tieto merania boli vykonané v krátkodobých experimentoch, pretože dlhodobé vystavenie vysokým koncentráciám CO2 poškodzuje plechy). vysoké hodnoty rýchlosť fotosyntézy dosahuje pri obsahu CO2 okolo 0,1 %. Priemerná koncentrácia oxidu uhličitého v atmosfére je od 0,03%. Rastliny preto za normálnych podmienok nemajú dostatok CO2 na to, aby dopadajúce slnečné svetlo využili s maximálnou účinnosťou. Ak je rastlina umiestnená v uzavretom priestore osvetlená svetlom saturačnej intenzity, potom bude koncentrácia CO2 v objeme vzduchu postupne klesať a dosiahne konštantnú úroveň, známu ako „bod kompenzácie CO2“. V tomto bode je výskyt CO2 počas fotosyntézy vyvážený uvoľňovaním O2 v dôsledku dýchania (tma a svetlo). V rastlinách rôznych druhov sú polohy kompenzačných bodov rôzne.

Svetlé a tmavé reakcie.

Už v roku 1905 anglický rastlinný fyziológ F.F.Blackman pri interpretácii tvaru krivky saturácie svetla fotosyntézy navrhol, že fotosyntéza je dvojstupňový proces, ktorý zahŕňa fotochemické, t.j. fotosenzitívna reakcia a nefotochemická, teda tmavá reakcia. Reakcia v tme, keďže je enzymatická, prebieha pomalšie ako reakcia svetla, a preto pri vysokej intenzite svetla je rýchlosť fotosyntézy úplne určená rýchlosťou reakcie v tme. Svetlá reakcia buď vôbec nezávisí od teploty, alebo je táto závislosť vyjadrená veľmi slabo, potom reakcia v tme, ako všetky enzymatické procesy, závisí od teploty do značnej miery. Malo by byť zrejmé, že reakcia nazývaná tma môže prebiehať v tme aj vo svetle. Svetlé a tmavé reakcie možno oddeliť pomocou zábleskov svetla trvajúcich krátke zlomky sekundy. Svetelné záblesky s trvaním kratším ako jedna milisekunda (10-3 s) je možné získať buď pomocou mechanického zariadenia, umiestnením rotujúceho disku so štrbinou do dráhy konštantného svetelného lúča, alebo elektricky, nabíjaním kondenzátora a vybíjaním cez vákuovú alebo plynovú výbojku. Ako zdroje svetla sa používajú aj rubínové lasery s vlnovou dĺžkou 694 nm. V roku 1932 Emerson a Arnold osvetlili bunkovú suspenziu zábleskami svetla z plynovej výbojky s trvaním asi 10-3 s. Merali rýchlosť uvoľňovania kyslíka ako funkciu energie zábleskov, trvania tmavého intervalu medzi zábleskami a teploty bunkovej suspenzie. So zvyšujúcou sa intenzitou zábleskov došlo v normálnych bunkách k saturácii fotosyntézy, keď sa uvoľnila jedna molekula O2 na 2500 molekúl chlorofylu. Emerson a Arnold dospeli k záveru, že maximálny výťažok fotosyntézy nie je určený počtom molekúl chlorofylu, ktoré absorbujú svetlo, ale počtom molekúl enzýmov, ktoré katalyzujú reakciu v tme. Zistili tiež, že keď sa intervaly tmy medzi po sebe nasledujúcimi zábleskami zvýšili nad 0,06 s, výstup kyslíka na jeden záblesk už nezávisel od trvania intervalu tmy, zatiaľ čo v kratších intervaloch sa zvýšil so zvyšujúcim sa trvaním intervalu tmy (z 0 na 0,06 s). Reakcia v tme, ktorá určuje úroveň saturácie fotosyntézy, je teda ukončená asi za 0,06 s. Na základe týchto údajov sa vypočítalo, že priemerný čas charakterizujúci rýchlosť reakcie bol približne 0,02 s pri 25 °C.

Štrukturálna a biochemická organizácia aparátu fotosyntézy

Moderné predstavy o štruktúrnej a funkčnej organizácii fotosyntetického aparátu zahŕňajú širokú škálu otázok súvisiacich s charakteristikami chemického zloženia plastidov, špecifikami ich štruktúrnej organizácie, fyziologickými a genetickými vzormi biogenézy týchto organel a ich vzťahy s inými funkčnými štruktúrami bunky. U suchozemských rastlín slúži list ako špeciálny orgán fotosyntetickej aktivity, kde sú lokalizované špecializované bunkové štruktúry - chloroplasty obsahujúce pigmenty a ďalšie zložky potrebné pre procesy absorpcie a premeny svetelnej energie na chemický potenciál. Okrem listu sú funkčne aktívne chloroplasty prítomné v stonkách rastlín, stopkách, šúľkach a šupinách klasov a dokonca aj v osvetlených koreňoch mnohých rastlín. Bol to však list, ktorý sa v priebehu dlhého vývoja vytvoril ako špeciálny orgán na vykonávanie hlavnej funkcie zelenej rastliny - fotosyntézy, teda anatómie listu, umiestnenie buniek a tkanív obsahujúcich chlorofyl, ich vzťah s ostatnými prvkami morfemickej štruktúry listu podlieha čo najefektívnejšiemu priebehu procesu fotosyntézy a väčšina stupňov podlieha intenzívnym zmenám pri environmentálnom strese.

V tejto súvislosti je vhodné zvážiť problém štrukturálnej a funkčnej organizácie fotosyntetického aparátu na dvoch hlavných úrovniach - na úrovni listu ako orgánu fotosyntézy a chloroplastov, kde je sústredený celý mechanizmus fotosyntézy.

Organizáciu fotosyntetického aparátu na úrovni listov možno uvažovať na základe analýzy jeho mezoštruktúry. Koncept „mezostruktúry“ bol navrhnutý v roku 1975. Podľa koncepcie štrukturálnych a funkčné vlastnosti fotosyntetický aparát s charakteristikou chemického zloženia, štruktúrnej organizácie, fyziologických a genetických znakov biogenézy týchto organel a ich vzťahu k iným funkčným štruktúram.Špeciálnym orgánom procesu fotosyntézy je list, kde sú lokalizované špecializované útvary - chloroplasty obsahujúce pigmenty potrebné pre procesy absorpcie a premeny svetla na chemický potenciál. Okrem toho sú aktívne chloroplasty prítomné v stonkách, šúľkach a šupinách ucha a dokonca aj v osvetlených častiach koreňov niektorých rastlín. Bol to však list, ktorý sa formoval celým priebehom evolúcie ako špeciálny orgán na vykonávanie hlavnej funkcie zelenej rastliny – fotosyntézy.

Mezoštruktúra zahŕňa systém morfofyziologických charakteristík fotosyntetického aparátu listu, chlorenchýmu a klesofylu. Hlavné ukazovatele mezoštruktúry fotosyntézy

tikovým aparátom (podľa A. T. Mokronosova) patria: plocha, počet buniek, chlorofyl, bielkovina, objem bunky, počet chloroplastov v bunke, objem chloroplastu, plocha prierezu chloroplastu a jeho povrch. Analýza mezoštruktúry a funkčnej aktivity fotosyntetického aparátu u mnohých rastlinných druhov pomáha určiť najbežnejšie hodnoty študovaných parametrov a hranice variácie jednotlivých charakteristík. Podľa týchto údajov sú hlavné ukazovatele mezostruktúry fotosyntetického aparátu (Mokronosov, 19V1):

I - plocha listu;

II - počet buniek na 1 cm2,

III - chlorofyl na 1 dm2, kľúčové enzýmy na 1 dm2, objem buniek, tisíc µm2, počet chloroplastov na bunku;

IV - objem chloroplastu, projekčná plocha chloroplastu, µm2, povrch chloroplastu, µm2.

Priemerný počet chloroplastov v liste, ktorý skončil rast, zvyčajne dosahuje 10-30, u niektorých druhov presahuje 400. To zodpovedá miliónom chloroplastov na 1 cm2 listovej plochy. Chloroplasty sú sústredené v bunkách rôznych tkanív v množstve 15 - 80 kusov na bunku. Priemerný objem chloroplastu je jeden µm2. Vo väčšine rastlín je celkový objem všetkých chloroplastov 10-20%, v drevinách - až 35% objemu buniek. Pomer celkového povrchu chloroplastov k listovej ploche je v rozmedzí 3-8. Jeden chloroplast obsahuje iný počet molekúl chlorofylu, u tieňomilných druhov sa ich počet zvyšuje. Vyššie uvedené ukazovatele sa môžu výrazne líšiť v závislosti od fyziologického stavu a podmienok prostredia rastu rastlín. Podľa A. T. Mokronosova je v mladom liste aktivácia fotosyntézy pri odstránení 50-80% listu zabezpečená zvýšením počtu chloroplastov v bunke bez zmeny ich individuálnej aktivity, zatiaľ čo v liste, ktorý ukončil rastu, k zvýšeniu fotosyntézy po defoliácii dochádza v dôsledku zvýšenia aktivity každého chloroplastu bez zmeny ich počtu. Analýza mezoštruktúry ukázala, že prispôsobenie sa svetelným podmienkam spôsobuje preskupenie, ktoré optimalizuje vlastnosti fólie absorbujúce svetlo.

Chloroplasty majú najvyšší stupeň organizácie vnútorných membránových štruktúr v porovnaní s inými bunkovými organelami. Z hľadiska stupňa usporiadania štruktúry možno chloroplasty porovnávať iba s receptorovými bunkami sietnice, ktoré tiež vykonávajú funkciu premeny svetelnej energie. Vysoký stupeň Organizáciu vnútornej štruktúry chloroplastu určuje niekoľko bodov:

1) potreba priestorovej separácie redukovaných a oxidovaných fotoproduktov vyplývajúcich z primárnych aktov separácie náboja v reakčnom centre;

2) potreba prísneho usporiadania komponentov reakčného centra, kde sa spájajú rýchle fotofyziologické a pomalšie enzymatické reakcie: energetická premena molekuly fotoexcitovaného pigmentu vyžaduje jej špecifickú orientáciu vzhľadom na akceptor chemickej energie, čo znamená prítomnosť určitých štruktúry, kde sú pigment a akceptor navzájom pevne orientované;

3) priestorová organizácia elektrónového transportného reťazca vyžaduje dôslednú a prísne orientovanú organizáciu nosičov v membráne, ktorá poskytuje možnosť rýchleho a riadeného transportu elektrónov a protónov;

4) na konjugáciu transportu elektrónov a syntézu ATP je určitým spôsobom organizovaný systém chloroplastov.

Lipoproteínové membrány ako štrukturálny základ energetických procesov vznikajú už v najskorších štádiách evolúcie, predpokladá sa, že hlavné lipidové zložky membrán - fosfolipidy - vznikli za určitých biologických podmienok. Tvorba lipidových komplexov umožnila zahrnúť do nich rôzne zlúčeniny, čo bolo zjavne základom primárnych katalytických funkcií týchto štruktúr.

Štúdie elektrónového mikroskopu uskutočnené v posledných rokoch odhalili organizované membránové štruktúry v organizmoch na najnižšom stupni evolúcie. V niektorých baktériách sa membránové fotosyntetizujúce bunkové štruktúry tesne zbalených organel nachádzajú na periférii bunky a sú spojené s cytoplazmatickými membránami; okrem toho v bunkách zelených rias je proces fotosyntézy spojený so systémom dvojitých uzavretých membrán - tylakoidov, lokalizovaných v periférnej časti bunky. V tejto skupine fotosyntetických organizmov sa najskôr objavuje chlorofyl a v kryptofytných riasach dochádza k tvorbe špecializovaných organel - chloroplastov. Obsahujú dva chloroplasty obsahujúce jeden až niekoľko tylakoidov. Podobná štruktúra fotosyntetického aparátu sa vyskytuje aj u iných skupín rias: červenej, hnedej atď. V procese evolúcie sa membránová štruktúra procesu fotosyntézy komplikuje.

Mikroskopické štúdie chloroplastov, technika kryoskopie umožnila formulovať priestorový model objemovej organizácie chloroplastov. Najznámejší je granulárno-mriežkový model od J. Heslopa-Harrisona (1964).

Takže fotosyntéza je náročný proces premena svetelnej energie na energiu chemických väzieb organických látok nevyhnutnú pre život ako samotných fotosyntetických organizmov, tak aj iných organizmov, ktoré nie sú schopné samostatnej syntézy organických látok.

Uplatňovaný význam má okrem všeobecných biologických aj štúdium problémov fotosyntézy. S fotosyntézou priamo súvisia najmä problémy výživy, vytváranie systémov podpory života vo vesmírnom výskume, využívanie fotosyntetických organizmov na vytváranie rôznych biotechnických zariadení.

Bibliografia

1. D. Hull, K. Rao "Fotosyntéza". M., 1983

2. Mokronosov A.G. "Fotosyntetická reakcia a integrita rastlinného organizmu". M., 1983

3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. "Fotosyntéza: fyziologicko - ekologické a biochemické aspekty" M., 1992

4. "Fyziológia fotosyntézy", vyd. Nichiporovich A.A., M., 1982

5. Večer A.S. "Rastlinné plastidy"

6. Vinogradov A.P. "Izotopy kyslíka a fotosyntéza"

7. Godnev T.N. "Chlorofyl a jeho štruktúra".

8. Gurinovič G.P., Sevčenko A.N., Solovjev K.N. "Chlorofylová spektroskopia"

9. Krasnovský A.A. "Premena svetelnej energie počas fotosyntézy"

Cukry syntetizované v procese fotosyntézy sa takmer okamžite premenia na vysokopolymérne zlúčeniny – škrob akumulovaný vo forme škrobových zŕn v chloroplastoch a leukoplastoch; zároveň sa časť cukrov uvoľňuje z plastidov a presúva sa cez rastlinu na iné miesta. Cukor, premenený na škrob, teda na nejaký čas mimo ďalšie metabolické reakcie; škrob sa však môže opäť rozložiť na cukor, ktorý sa okysličí a dodá bunke potrebnú energiu.

Keď chloroplast absorbuje lúče vhodnej vlnovej dĺžky, oxid uhličitý sa chemicky redukuje na cukry a uvoľňuje sa plynný kyslík v objeme rovnajúcom sa redukovanému CO2. Tieto zmeny sú opačného smeru ako zmeny, ku ktorým dochádza pri dýchaní. Dôležitá úloha rastlín v rovnováhe prírody je teda spojená aj s tým, že vracajú do atmosféry kyslík potrebný pre ostatné organizmy.

Označením vzorca (CH2O) pre elementárnu jednotku molekuly uhľohydrátu (molekula glukózy C6H12O6 je zostavená zo šiestich takýchto jednotiek), môžeme napísať všeobecný výraz pre fotosyntézu:

Úplnú rovnicu fotosyntézy kedysi navrhol Zh-B. Bussengo. V roku 1887 nazval W. Pfeffer tento proces fotosyntéza.

V roku 1842 Y. Mayer sformuloval zákon zachovania a premeny energie. Nezabudol ani na zelené rastliny. Napísal, že príroda si dala za úlohu zachytiť svetlo prichádzajúce na Zem a premeniť túto najpohyblivejšiu silu do pevnej formy a uložiť ju do zálohy. Na dosiahnutie tohto cieľa pokryla zemskú kôru rastlinami. Vedci tej doby však tomuto tvrdeniu nevenovali pozornosť.

Experimentálny dôkaz, že proces fotosyntézy sa riadi zákonom zachovania a premeny energie, urobil K. A. Timiryazev v roku 1867. Ukázal, že fotosyntéza prebieha najintenzívnejšie v tých lúčoch, ktoré sú maximálne absorbované špeciálnym pigmentom - chlorofylom. Svetelná energia absorbovaná chlorofylom sa ďalej využíva na tvorbu organickej hmoty v rastline a uvoľňovanie O2.

Preto je fotosyntéza proces spojený s akumuláciou svetla v rastline, ktoré sa zhromažďuje v organickej hmote. K. A. Timiryazev zároveň dokázal mylnosť názorov V. Pfeffera, J. Saksu a G. Drepera. Ten sa domnieval, že fotosyntéza je najintenzívnejšia v najjasnejších žltých lúčoch pre ľudské oko, a nie v tých, ktoré absorbuje chlorofyl.

Celková expresia fotosyntézy teda odráža podstatu procesu, ktorý sa scvrkáva na skutočnosť, že vo svetle zelenej rastliny sa syntetizujú vysoko oxidované látky - oxid uhličitý a voda. organickej hmoty a uvoľňuje sa molekulárny O2. V priebehu tejto syntézy sa energia žiarenia premieňa na energiu chemických väzieb organických látok.

Všetky zložky systému zapojené do fotosyntézy obsahujú kyslík, takže vyššie uvedená rovnica nehovorí, odkiaľ kyslík uvoľnený počas fotosyntézy pochádza: z CO2 alebo H2O. Po mnoho rokov biológovia verili, že svetelná energia sa vynakladá na štiepenie molekuly CO2 a prenos atómu C na H2O za vzniku (CH2O). Pozorovanie fotosyntetických organizmov však týmito predstavami otriaslo.

Biochemická dráha vo fotosyntetických mikroorganizmoch je podobná zodpovedajúcim procesom vo vyšších rastlinách, ale stále sa od nich mierne líši. Baktérie teda majú len jeden pigmentový systém, nie dva. Okrem toho sa baktérie od zelených rastlín líšia povahou ich chlorofylov. Obsahujú bakteriochlorofyl a (alebo) chlorobiumchlorofyl (chlorobium – chlorofyl). Fotosyntéza v baktériách sa líši aj povahou svetelného štádia. U niektorých baktérií je redukčné činidlo tvorené časťou molekúl ATP syntetizovaných v ľahkej fáze, čo spúšťa spätný prenos elektrónov pozdĺž dýchacieho reťazca (alebo pozdĺž fotosyntetického transportného reťazca elektrónov, v ktorom sú niektoré zložky dýchacieho reťazca zahrnuté). V iných baktériách sa redukčné činidlo redukuje podobne ako v rastlinách, len s tým rozdielom, že ako konečný zdroj elektrónov sa namiesto vody používajú iné donory elektrónov. Navyše, fotosyntetické baktérie neuvoľňujú O2 ako finálny produkt.

Napríklad fotosyntetické fialové baktérie nepoužívajú pri fotosyntéze H2O, ale H2S a ako vedľajší produkt fotosyntézy neuvoľňujú kyslík, ale síru.

Na mnohých miestach zelenej zemegule slúžia takto vytvorené ložiská síry ako významný prírodný zdroj síry. Ako je vidieť, táto síra sa môže vyskytovať iba s H2S, ktorý sa rozkladá počas fotosyntézy. Podobne sa správajú aj niektoré riasy, ktoré sa dajú „vycvičiť“ tak, aby namiesto vody používali plynný vodík H2 na redukciu CO2 na (CH2O), teda na úroveň sacharidov:

Je známe, že v oboch prípadoch sa svetelná energia plytvá na rozklad (fotolýzu) donoru vodíka a takto vytvorená redukčná sila sa využíva na premenu CO2 na (CH2O).

K fotosyntéze dochádza aj u tých početných organizmov, ktoré síce obsahujú chlorofyl, ale nemajú zelenú farbu, pretože ich farba je určená prítomnosťou iných pigmentov, ktoré maskujú chlorofyl, ako sú hnedé alebo červené riasy.

Ak rôzne organizmy Ak existuje nejaký všeobecný mechanizmus, potom uvedené údaje umožňujú predpokladať, že vo vyšších rastlinách sa svetelná energia vynakladá na rozklad vody. O správnosti tejto myšlienky sa mohli presvedčiť, keď biochemici začali používať H2O alebo CO2 značené ťažkými izotopmi kyslíka (18O) na štúdium fotosyntézy. V týchto experimentoch sa ukázalo, že uvoľnený O2 vždy zodpovedá vo svojom izotopovom stave kyslíku obsiahnutému vo vode, a nie CO2. Vo všeobecnosti je fotolýza vody kľúčom k celému procesu fotosyntézy, keďže v tomto štádiu sa na chemickú prácu využíva svetelná energia.

Molekula kyslíka uvoľnená pri fotosyntéze vo vyšších rastlinách obsahuje dva atómy O a molekula vody obsahuje iba jeden, čo znamená, že sa reakcie musia zúčastniť dve molekuly vody. Aby sme dostali vyváženú rovnicu, ktorá by správne odrážala mechanizmus celkovej reakcie, musíme do oboch strán tejto rovnice vložiť ešte jednu molekulu vody. Keď voda obsahuje 18O, dostaneme

Ak označíme 18O CO2, potom rovnica znie:

Kyslík uvoľnený počas fotosyntézy sa tvorí z vody, ktorá vstupuje do reakcie, ale výsledné molekuly vody sa líšia od dvoch molekúl, ktoré sa podieľajú na fotosyntéze.

Svetelná energia sa využíva na rozklad vody. V tomto prípade sa uvoľňuje kyslík a vytvára sa "vodík" (alebo redukčný výkon), ktorý sa minie

1) na redukciu CO2 na konečný produkt fotosyntézy (CH2O).
2) k vytvoreniu novej molekuly vody.

Celková expresia fotosyntézy zohrala dôležitú úlohu vo vývoji fyziológie rastlín. Pomohol vedcom určiť miesto fotosyntézy v živote samotných rastlín a existenciu života na celej planéte. Fotosyntéza má veľký význam a pre samotnú rastlinu. Tvorba orgánov, ich rast úzko súvisí s fotosyntézou. V obdobiach najaktívnejšieho rastu dosahujú denné prírastky sušiny od 100 do 500 kg na 1 ha. V tomto prípade musí rastlina asimilovať 200 až 500 kg CO2, 1-2 kg dusíka, 0,25-0,5 kg fosforu, 2-4 kg draslíka, 2-4 kg iných prvkov a odpariť až 1 000 litrov z vody.

Žiarivá energia zo Slnka na Zem prichádza vo forme elektromagnetických oscilácií rôznych vlnových dĺžok. Asi 40-45% energie vyžarovanej slnkom dopadá na oblasť od 380 do 720 nm. Táto časť spektra je vnímaná ako viditeľné svetlo. Tu sú známe farby: fialová, modrá, azúrová, zelená, žltá, oranžová, červená.

Chloroplastové pigmenty absorbujú viditeľné svetlo, a preto bola táto oblasť pomenovaná ako fyziologicky aktívne žiarenie (PAR). Ultrafialové žiarenie susedí s PAR zo strany kratších vĺn a infračervené zo strany dlhších. Infračervené lúče sa nezúčastňujú na fotosyntéze, ale podieľajú sa na regulácii iných životných procesov rastlín. Ukázalo sa, že krátkovlnné žiarenie (ultrafialové, g-lúče, kozmické žiarenie) zohráva veľkú úlohu pri mutagenéze rastlín, pri zmene ich dedičnosti.

Energia uložená v procese fotosyntézy za rok je približne 100-krát väčšia ako energia vznikajúca pri spaľovaní uhlia, ktoré sa v tomto období ťaží na celom svete. Táto energia sa využíva na vytvorenie organickej hmoty z anorganickej hmoty. Každý rok v procese fotosyntézy tvoria rastliny 155 miliárd ton suchej organickej hmoty.

V zelenom liste najskôr vznikajú organické látky, ktoré využívajú ľudia a zvieratá. Väčšina energie, ktorú človek využíva v rôznych oblastiach výroby, je energia slnka, premenená na zelený list a uložená v uhlí, oleji a dreve.

Aby sa vytvorilo také veľké množstvo organickej hmoty, rastliny absorbujú počas roka 200 miliárd ton CO2 a uvoľnia 145 miliárd ton kyslíka. Všetok kyslík v atmosfére pochádza z fotosyntézy. Procesy dýchania a spaľovania teda mohli nastať až po vzniku fotosyntetických organizmov.

Štúdium fotosyntézy a odhalenie jej mechanizmov je jednou z najdôležitejších a najzaujímavejších úloh fyziológie rastlín. Po prvé, podrobné štúdium syntézy organických látok v zelenej rastline je jedným zo spôsobov, ako vyriešiť problém výživy vo svete. Keďže 95% hmoty rastliny vzniká pri fotosyntéze, je to nevyhnutné teoretické pozadie na zvýšenie výnosu. Po druhé, podrobné štúdium chémie fotosyntézy a štruktúry fotosyntetického aparátu na molekulárnej úrovni otvára cestu pre modelovanie fotosyntézy a organizovanie produkcie organických látok v umelých podmienkach. Po tretie, štúdium procesu rozkladu vody zelenými rastlinami pomocou svetla a modelovanie tohto procesu v umelých podmienkach umožní ľudstvu získať vodík a použiť ho ako palivo šetrné k životnému prostrediu, čo pomôže vyriešiť energetický problém.

Osobitná úloha v tomto ohľade patrí zeleným rastlinám, úlohe, ktorú K. A. Timiryazev nazval Cosmic. Spočíva v tom, že „zelené zrno chlorofylu je ohniskom, bodom vo svetovom priestore, do ktorého z jedného konca prúdi energia slnka a z druhého všetky prejavy života na Zemi“

Zem každoročne dostáva obrovské množstvo slnečnej energie (1,26-1024 cal), z ktorej sa 42 % odráža do svetového priestoru. Zelené rastliny využívajú časť energie slnečných lúčov vzdušný oxid uhličitý ako zdroj uhlíka v procese syntézy organických látok. Zelená rastlina však nielen prijíma potravu pre seba z anorganickej prírody, ale podľa Timiryazeva je prostredníkom medzi nebom a zemou. Energia prijatá zo slnečných lúčov sa v rastline akumuluje a v tejto forme sa spolu s organickou hmotou nahromadenou v jej tele dostáva do tela iných rastlín alebo živočíchov, ktoré sa živia rastlinnou potravou. Tie zase slúžia ako potrava pre iné heterotrofné organizmy.

Kyslík uvoľnený v procese fotosyntézy je nevyhnutný pre život všetkých aeróbnych organizmov, ktoré ho v procese dýchania absorbujú zo vzduchu a súčasne uvoľňujú oxid uhličitý. Takýto stály prísun oxidu uhličitého do atmosféry má veľký význam v kolobehu hmoty. Podľa hrubých odhadov vegetačná pokrývka zemegule ročne asimiluje viac ako 140 miliárd ton uhlíka z oxidu uhličitého, čo je približne 3 g na hektár. Celkovo sa v atmosfére nachádza asi dvetisíc miliárd kilogramov oxidu uhličitého, čo by nestačilo ani na 100 rokov, ak by sa počas života organizmov nedostalo do atmosféry a hydrosféry.

Fotosyntéza je životný proces zelených rastlín, jediný v biosfére spojený s akumuláciou slnečnej energie. Jeho význam spočíva v všestrannom zabezpečení života na Zemi.

Tvorba biomasy

Živé veci – rastliny, huby, baktérie a živočíchy – sú zložené z organických látok. Celá masa organickej hmoty sa spočiatku tvorí v procese fotosyntézy, ktorá prebieha v autotrofných organizmoch – rastlinách a niektorých baktériách.

Ryža. 1. Auto- a heterotrofné organizmy.

Heterotrofné organizmy, ktoré jedia rastliny, iba modifikujú organickú hmotu bez toho, aby zvyšovali celkovú biomasu planéty. Jedinečnosť fotosyntézy spočíva v tom, že pri syntéze organických látok sa energia slnka ukladá do ich chemických väzieb. V skutočnosti fotosyntetické organizmy „pripútavajú“ slnečnú energiu k Zemi.

Životná podpora

Fotosyntéza neustále vytvára organické látky z oxidu uhličitého a vody, ktoré sú potravou a životným prostredím pre rôzne zvieratá a ľudí.

Všetka energia použitá v živote živých organizmov je pôvodne slnečná. Fotosyntéza zachytáva túto energiu na Zemi a prenáša ju na všetkých obyvateľov planéty.

Hmota a energia uložená počas fotosyntézy sú široko využívané ľuďmi:

TOP 3 článkyktorí čítajú spolu s týmto

fosílne zdroje energie;
drevo;
divoké rastliny ako surovina a estetický zdroj;
potravinárska a technická rastlinná výroba.

1 hektár lesa alebo parku absorbuje v lete 8 kg oxidu uhličitého za 1 hodinu. Túto sumu alokuje na rovnaký čas dvesto ľudí.

Atmosféra

Zloženie atmosféry sa zmenilo práve v dôsledku procesu fotosyntézy. Množstvo kyslíka sa postupne zvyšovalo, čím sa zvyšovala schopnosť organizmov prežiť. Spočiatku patrila prvá úloha pri tvorbe kyslíka zelené riasy a teraz lesy.

Ryža. 2. Graf zmien obsahu O₂ v atmosfére počas evolúcie.

Jedným z dôsledkov zvyšovania obsahu kyslíka v atmosfére je tvorba ozónovej vrstvy, ktorá chráni živé organizmy pred škodlivým slnečným žiarením.

Predpokladá sa, že život na súši sa stal možným až po vytvorení ozónovej vrstvy.

Fotosyntéza je primárnym zdrojom aj faktorom rozvoja života na Zemi.

Význam fotosyntézy v súčasnej fáze nadobudol nový rozmer. Fotosyntéza inhibuje rast koncentrácie CO₂ vo vzduchu, ktorý je spôsobený spaľovaním paliva v doprave a priemysle. Tým sa znižuje skleníkový efekt. Intenzita fotosyntézy sa zvyšuje so zvyšovaním koncentrácie CO₂ až po určitú hranicu.

Ryža. 3. Graf závislosti fotosyntézy od obsahu CO₂ vo vzduchu.