A spirális szerv sejttípusai és funkcióik. spirális szerv

(cochlearis csatorna) van egy spirális idegrendszer a hang átalakítására - Corti szerve, a hallásszerv receptor apparátusa (36.6. ábra, d).

A basilaris (fő) membránon fekszik, és több komponensből áll: három sor külső szőrsejtből, egy sor belső szőrsejtekből, zselészerű tektoriális (integumentáris) membránból és többféle támasztó (támasztó) sejtből áll. A Corti emberi szerve 15 000 külső és 3 500 belső szőrsejtet tartalmaz. A Corti szervének tartószerkezete oszlopos sejtekből és a retikuláris lemezből (hálóhártya) épül fel. A szőrsejtek tetejéből sztereocilia kötegek nyúlnak ki - csillók, amelyek a tectorial membránba merülnek.

Itt jön az átalakulás hang hullámok elektromos impulzusokká.

A Corti-szerv szőrsejtjei csak sztereocíliákkal rendelkeznek, a kinociliák bennük redukálódnak.

Vannak belső és külső szőrsejtek, utóbbiak három sorban helyezkednek el, míg a belsők egyet alkotnak. Az embernek körülbelül 3500 belső és 12000 külső szőrsejtje van. Ezek másodlagos szenzoros sejtek. A belső és külső szőrsejtek mechanoreceptorok, de funkciójuk eltérő. A belső szőrsejtek valójában hangreceptorok, ezért csak afferens rostok beidegzik őket. A külső szőrsejtek viszont némi hasonlóságot mutatnak az izomsejtekkel, nemcsak afferens, hanem efferens rostok is beidegzik őket, mozgásképesek. Ezeknek a mozgásoknak köszönhetően a Corti szerve nem csak a hangingerekre reagál, hanem maga is hangrezgések forrása - az úgynevezett otoakusztikus emisszió. Ezek a rezgések spontán módon és hangingerlés hatására jelentkeznek, és a külső hallójáratban elhelyezett érzékeny mikrofonnal érzékelhetők. A külső szőrsejtek mozgása mechanikai (hang) és elektromos stimulációra, acetilkolin elektroforetikus ellátására, intracelluláris és extracelluláris ionkoncentráció változására reagálva történik. Ezeket a mozgásokat az olivocochlearis útvonal efferens rostjain keresztül érkező impulzusok modulálják. A külső szőrsejtek gyors mozgása, a külső szőrsejtek lassú mozgása, lassú mozgások (hosszabbodás és rövidülés) az intracelluláris kalciumkoncentráció növekedésével ATP jelenlétében, acetilkolin hatására és az ionkoncentráció változásával fordulnak elő. (például az extracelluláris káliumkoncentráció növekedésével, ami depolarizációhoz vezet). Gyors mozdulatok hangstimulációval és egyenáramú ingerléssel fordulnak elő. Ezeket a mozgásokat a membránpotenciál változása váltja ki, és a külső szőrsejtek külső vagy oldalsó felületén elhelyezkedő, úgynevezett elektrokinetikus membrán hozza létre. Ez a viszonylag nemrégiben felfedezett és valószínűleg egyedülálló mechanizmus képes hangfrekvenciás oszcillációt generálni. A külső szőrsejtek mozgása miatt a belső szőrsejtek rezgései a megfelelő frekvenciájú hangokra reagálva meredeken megnőnek. Így a külső szőrsejtek képesek ellátni annak a nagyon cochleáris erősítőnek a funkcióját, amely a hallószerv kivételes érzékenységét és a frekvenciák finom megkülönböztetésének képességét biztosítja, és amelyet a fiziológusok oly régóta keresnek.

A szőrsejteket beidegző afferens idegrostok a csiga közepén elhelyezkedő spirális ganglion bipoláris sejtjeiből származnak. Ezen sejtek központi folyamatai a központi idegrendszerbe kerülnek. A spirális ganglion idegrostjainak körülbelül 90%-a belső szőrsejtekben végződik, amelyek mindegyike számos idegrosttal érintkezik. Csak a rostok maradék 10%-a beidegzi a sokkal több külső szőrsejtet. Az összes külső sejt lefedése érdekében ezek a rostok erősen elágaznak. Corti szerve kap és

A spirális szerv az endolimfával teli hártyás labirintus cochlearis csatornájának teljes hosszában helyezkedik el. A cochlearis csatorna felett és alatt található a vestibularis és a dobhártya scala, tele perilimfával.

A cochlearis csatorna külső falát vaszkuláris csík határolja, amely összeolvad a csontos cochlea falával. A vestibularis scala-tól a vestibularis membrán választja el, a scala tympanitól pedig a basilaris lemez.

A vaszkuláris csíkot rétegezett hámréteg alkotja, amely spirális szalagon fekszik (megvastagodott periosteum), amelyet sűrű kapillárishálózat hatol át. Endolimfát termel, amely transzportot biztosít tápanyagokés oxigént a spirális szervbe, fenntartva a közeg ionos összetételét, amely optimális az érzékszervi hámsejtek működéséhez.

A vaszkuláris csík részeként a hám háromféle sejtet tartalmaz:

peremsejtekérintkezik az endolimfával; a szabad felületen rövid mikrobolyhok, a bazális felületen vékony mitokondriumokat tartalmazó redők (bazális labirintus) találhatók. Ezeknek a sejteknek a bazális labirintusában membránionpumpák találhatók, amelyek a Na + aktív transzportját biztosítják a kapillárisokba és K +-ra cserélik, aminek köszönhetően az endolimfa tartalmaz. magas koncentrációk K+;

köztes sejtek hemokapillárisokat lefedő és más sejtek közé behatoló folyamatokkal rendelkeznek;

Bazális sejtek- a vaszkuláris csík hámjának kambális elemei.

A vesztibuláris membrán (Reissner) egy vékony kétrétegű lemez, amely a spirális gerinc (végtag) és a spirális szalag között helyezkedik el. A cochlearis csatorna oldaláról egyrétegű laphám béleli, melynek citoplazmájában sok mikropinocitás vezikula található, jelezve annak aktív részvétel a peri- és endolimfa közötti víz és elektrolit szállításában. A membrán scala vestibuli felé néző felületét laphámhámréteg borítja.

A bazilika lemez a következőkből áll amorf anyag, amely a spirális szalag és a spirális csontlemez közé húzódó úgynevezett hallószálakat alkotó kollagén mikrofibrillumok kötegeit tartalmazza, amely a központi csontrúd kinövése. különböző hosszúságú A húrok különböző frekvenciájú rezgések érzékelését biztosítják.

A scala tympani oldalán a bazilar lemezt egyrétegű laphám béleli, a hártyás labirintus oldalán található. Spirális (Corti) orgona, amely receptor szőrös szenzoros hámsejteket és különféle támogató sejteket tartalmaz.

Kétféle szőrsejt létezik:

belső szőrsejtek körte alakú, egy sorban elhelyezkedő, és minden oldalról teljesen körülvéve belső phalangealis sejtekkel. Az apikális felületükön 50-70 lineárisan elhelyezkedő sztereocília található;

külső szőrsejtek prizma alakúak. 3-5 sorban helyezkednek el a külső phalangealis sejtek csésze alakú lenyomataiban oly módon, hogy csak a bazális és az apikális felület területén érintkeznek velük; e sejtek középső részét endolimfa mossa. Apikális felületükön körülbelül 100-300 sztereocília található, 3-4 sorban, V betű alakban elhelyezve. Ezzel egyidejűleg a csiga tövétől a csúcsáig meghosszabbodnak.

A szőrsejtek felett egy zselészerű integumentary membrán található, amelybe a sztereociliák teteje belemerül. Az integumentáris membrán egy sűrű amorf anyagból áll, amely glikoproteineket és rostokat tartalmaz. A spirális limbusból kiindulva eléri a külső peremsejteket (Gensen), amelyekhez élével csatlakozik.

A szőrsejtek afferens és efferens idegvégződésekhez kapcsolódnak.

A támasztósejteket öt típusba sorolják: belső és külső pillérsejtek, belső és külső phalangealis sejtek (Deiters), belső és külső határsejtek (Gensen), külső támasztósejtek (Claudius) és Boettcher sejtek.

A pillérsejtek (belső és külső) a bazilar lemezen fekszenek széles alappal, és hegyes szögben konvergálnak az apikális végükkel, korlátozva egy háromszög alakú teret - egy endolimfával töltött alagutat, amelyben az idegsejtek folyamatai haladnak át.

A belső és külső falangeális sejtek (Deiters) magas prizmás sejtek, amelyek az alapmembránon fekszenek.

A belső phalangealis sejtek teljesen lefedik a belső szőrsejteket, az idegrostok behatolnak a köztük lévő terekbe, és a szőrsejteken végződéseket képeznek.

A külső phalangealis sejtek apikális felületükön mélyedések vannak, amelyekbe a szőrsejtek töve bemerül, és hosszú ujjszerű nyúlványaik (phalangusai) vízszintesen szomszédosak a külső szőrsejtek apikális részével, és a szőrsejtek nyúlványaival együtt. a pillérsejtek retikuláris membránt alkotnak oly módon, hogy fölé emelkednek.csak szőrszálak. A retikuláris membrán a külső határsejtekhez is átjut (Gensen).

Határsejtek (Gensen) - belső és külső a belső és külső falangeális sejtek oldalán találhatók. Magasságuk oldalirányban csökken, ahol a belső horony sejtjeit és a külső tartósejteket határolják (Claudius).

A külső támasztósejtek (Claudius) a Hensen-sejtekhez képest oldalirányban lokalizálódnak, köb alakúak, világos citoplazmával rendelkeznek, és a külső barázda sejtjeiben folytatódnak.

A Boettcher-sejtek kicsik, sötét citoplazmájúak, a Claudius-sejtek mellett helyezkednek el. Csak a csiga bazális örvényeiben találhatók, és feltehetően abszorpciós és szekréciós funkciókat látnak el.

spirális szerv receptor szőrös szenzoros epiteliális sejtek és támogató hámsejtek alkotják, amelyek rendelkeznek magas fok szerkezeti és funkcionális specializáció. A receptorsejteket belső és külső szőrös szenzoros epitheliocytákra osztják. A belső érzékszervi hámsejtek kancsó alakúak. Magjuk a sejt kiterjesztett bazális részében található.

Egy felületen beszűkült csúcsa a sejtekben kutikula és 30-60 rövid mikronövés (hallószőr) halad át, 3-4 sorban elhelyezve. Ezek sztereokíliák. A kinociliákkal ellentétben mozdulatlanok. A belső érzékszervi hámsejtek száma összesen körülbelül 3500. A teljes spirális szerv mentén egy sorban helyezkednek el. Belső phalangealis hámsejtek támogatják őket.

Külső érzékszervi hámsejtek hengeres alakúak. Ezeknek a sejteknek az apikális felületén van egy kutikula, amelyen keresztül hallószőrök haladnak át - sztereocilia. A 60-70 sztereocilia ecsetet képez, több sorban elhelyezve. A sztereocíliák között a szőrérzékelő sejtek felszínén kinocilia nincs, de bazális testek megmaradnak belőlük. A csúcsukkal a sztereociliák hozzátapadnak belső felület a spirális szerv felett lógó integumentáris (kocsonyás) membrán.

lekerekített alap a külső szőrös hámsejtek támasztó hámsejteken nyugszanak, érintkezve a spirális ganglion neuronok érzőidegrostjaival. A külső szőrsejtek három párhuzamos sorban helyezkednek el a spirális szerv teljes hosszában. Összes számuk 12-20 ezer. A külső szenzoros hámsejtek nagy intenzitású hangokat érzékelnek, a belsők is érzékelik halk hangok. A cochlea tetején található szenzoros epitheliocyták alacsony hangokat észlelnek, a sejtek az alapon - a magasakat.

Az érzékszervi alapfelületre Az epitheliocyták elsősorban a spirális ganglion és az olivocochlearis pályák efferens rostjai megfelelő afferens rostok, amelyek itt szinaptikus érintkezést képeznek. A belső szenzoros hámsejtek túlnyomórészt afferens, míg a külsők túlnyomórészt efferens beidegzésűek. Ez utóbbi szerepe az idegimpulzus gátlása és modulálása.

Az epitheliocyták támogatása a spirális szervet kifejezett divergens differenciálódás jellemzi. Ezeknek a sejteknek több fajtája létezik: belső falángeális hámsejtek, belső és külső oszlopos hámsejtek (pillérsejtek), külső falhámhámsejtek (Deiters-sejtek), külső határhámsejtek (Gensen-sejtek), külső támasztó hámsejtek (Claudius-sejtek). A belső és külső támasztó hámsejtek "phalangealis" elnevezése annak a ténynek köszönhető, hogy ezeknek a sejteknek vékony ujjszerű folyamatai vannak.

Ezeken az ágakon keresztül szőrös szenzoros hámsejtek válnak el egymástól. A szőrepitheliocytáktól eltérően az összes támogató epitheliocyta közvetlenül az alapmembrán mellett található, ahol számos hemidesmoszóma található. A phalangealis hámsejtek teljes citoplazmáján egy rostköteg halad át, a hemidesmoszómáktól kezdve, és az apikális felületen kitágult lapos lemezt alkotva. Ez a lemez és a szőrsejtek apikális része között szoros érintkezők vannak, például egy zárócsík. A fibrilláris anyag kötegei a pillérsejteken is áthaladnak.

A hallás hisztofiziológiája

Meghatározott frekvenciájú hangok a külső fül fogadja és továbbítja hallócsontok a scala tympani perilymph foramen ovale pedig a basilaris membrán oszcillációit okozza. A hangfrekvenciára reagálva a spirális szerv egyes szakaszainak rezgései lépnek fel. A szőrös érzékszervi hámsejtek érzékelik őket, mivel szőrszálaik el vannak tolva ahhoz a membránhoz képest, amelybe a hegyük bemerül. Ez a szenzoros hámsejtek gerjesztéséhez és az impulzusok megváltozásához vezet a szőrös szenzoros hámsejtek alapjait fonó afferens idegágakban.

afferens végződésekből a szőrsejteken az idegimpulzusok a spirális ganglion idegsejtjeibe kerülnek. Egy idegsejt impulzusokat tud fogadni sok szőrös szenzoros epitheliocytától. Az impulzusok ezután a spirális ganglion neuronok axonjain továbbítják, amelyek kialakulnak cochleáris ideg, az agytörzs hallómagjaiba és tovább a hallókéregbe nagy agy(superior temporalis gyrus).

hallószerv teljes hosszában a hártyás labirintus cochlearis csatornájában található. A keresztirányú szakaszon ez a csatorna háromszög alakú, amely a fülkagyló központi csontrúdja felé néz. A cochlearis csatorna körülbelül 3,5 cm hosszú, spirálisan 2,5 fordulatot tesz a központi csontrúd (modiolus) körül, és a tetején vakon végződik. A csatorna tele van endolimfával. A cochlearis csatornán kívül perilimfával töltött terek találhatók. Ezeket a tereket lépcsőknek nevezzük. Felül a vestibularis scala, alatta a dobhártya található. A vestibularis scala elválik tőle dobüreg ovális ablak, ahol a kengyel alapja van behelyezve, és a scala tympanit kerek ablak választja el a dobüregtől. Mind a pikkelyeket, mind a cochlearis csatornát a csontos cochlea csontja veszi körül.

A cochlearis csatorna scala vestibularis felé eső falát vestibularis membránnak nevezik. Ez a membrán egy kötőszöveti lemezből áll, amelyet mindkét oldalon egyrétegű laphám borít. A cochlearis csatorna oldalfalát egy spirális szalag alkotja, amelyen egy vaszkuláris csík - egy többsoros hám található hajszálerek. A vaszkuláris csík endolimfát termel, tápanyagokat és oxigént szállít a Corti szervébe, fenntartja az endolimfa ionos összetételét, amely a szőrsejtek normál működéséhez szükséges.

A cochlearis csatorna fala, amely a scala tympani felett fekszik, rendelkezik összetett szerkezet. Ez tartalmazza a receptor apparátust - Corti szervét. Ennek a falnak az alapja a basilaris membrán, amelyet a scala tympani oldaláról laphám borít. A baziláris membrán vékony kollagénrostokból, úgynevezett hallószálakból áll. Ezeket a húrokat a fülkagyló modiolusából kinyúló spirális csontlemez és a csiga külső falán fekvő spirális szalag között feszítik. Hosszúságuk nem egyforma: a csiga tövénél rövidebbek (100 μm), felül pedig 5-ször hosszabbak. A cochlearis csatorna felőli basilaris membránt határos bazális membrán borítja, amelyen a Corti spirális szerve fekszik. Receptor és támogató sejtek alkotják különböző formák.

A receptorsejteket belső és külső szőrsejtekre osztják. A belső sejtek körte alakúak. Magjaik a kitágult alsó részben fekszenek. A leszűkült csúcsi rész felületén kutikula és 30-60 rövid sztereocília halad át rajta, lineárisan három sorban elhelyezve. A haj mozdulatlan. A belső szőrsejtek száma körülbelül 3500. Egy sorban helyezkednek el a teljes spirális szerv mentén. A belső szőrsejtek a belső támasztó phalangealis sejtek felszínén mélyedésekben fekszenek.

A külső szőrsejtek hengeres alakúak. Ezeknek a sejteknek az apikális felületén egy kutikula is található, amelyen a sztereokíliák áthaladnak. Több sorban fekszenek. Számuk minden sejten körülbelül 70. Tetejükkel a sztereokíliák az integumentáris (tectorial) membrán belső felületéhez kapcsolódnak. Ez a membrán a spirális szerv felett lóg, és a limbus sejtjeinek holokrin szekréciójával jön létre, ahonnan távozik. A külső szőrsejtek három párhuzamos sorban helyezkednek el a spirális szerv teljes hosszában. ben találhatók nagyszámú aktin és miozin filamentumok, amelyek beágyazódnak a kutikulába. A mitokondriumok jól fejlettek, valamint egy sima endoplazmatikus retikulum.

A kétféle szőrsejt beidegzése is eltérő. A belső szőrsejtek főként szenzoros beidegzést kapnak, míg a külső szőrsejtek főként efferens idegrostokat kapnak. A külső szőrsejtek száma 12 000-19 000. Ezek nagyobb intenzitású hangokat érzékelnek, míg a belsők gyenge hangokat is érzékelnek. A fülkagyló tetején a szőrsejtek halk, az alján pedig magas hangokat kapnak. A spirális ganglion bipoláris neuronjainak dendritjei, amelyek a spirális csontlemez ajkai között helyezkednek el, megközelítik a külső és a belső szőrsejteket.

A spirális szerv tartósejtjei szerkezetükben különböznek egymástól. Ezeknek a sejteknek többféle változata létezik: belső és külső falangeális sejtek, belső és külső oszlopsejtek, külső és belső határú Hensen sejtek, külső tartó Claudius sejtek és Boettcher sejtek.

A "phalangealis sejtek" elnevezés annak a ténynek köszönhető, hogy vékony ujjszerű folyamatokkal rendelkeznek, amelyek elválasztják egymástól az érzékszervi sejteket. A pillérsejtek széles alappal rendelkeznek az alapmembránon, és keskeny központi és apikális részek. Az utolsó külső és belső sejtek összekapcsolódnak egymással, háromszög alakú alagutat képezve, amelyen keresztül az érzékeny neuronok dendritjei megközelítik a szőrsejteket. A Hensen külső és belső határsejtjei a belső falangeális sejtek külső és belső részén kívül helyezkednek el. A tartó Claudius-sejtek a Hensen-sejtek külső határán kívül helyezkednek el, és a Boettcher-sejteken fekszenek. Mindezek a sejtek támogató funkciókat látnak el. A Boettcher-sejtek a Claudius-sejtek alatt helyezkednek el, köztük és az alapmembrán között.

A spirális ganglion a modiolusból kinyúló spirális csontlemez tövében található, amely két ajakra osztódik, üreget képezve a ganglion számára. A ganglion rá van építve általános elvérzékeny ganglionok. A gerinc ganglionjaival ellentétben bipoláris szenzoros neurociták alkotják. Dendritjeik az alagúton keresztül megközelítik a szőrsejteket, és neuroepiteliális szinapszisokat képeznek rajtuk. A bipoláris sejtek axonjai alkotják a cochlearis ideget.

A hallás hisztofiziológiája

A bizonyos frekvenciájú hangokat a külső fül érzékeli, és a hallócsontokon és a perilimfa foramen ovale-ján keresztül továbbítja a dobüregben és a vestibularis scala-ban. Ugyanakkor a vestibularis és a basilaris membrán oszcilláló mozgásba kerül, és ennek következtében az endolimfa. Az endolimfa mozgása következtében az érzékszervi sejtek szőrszálai elmozdulnak, mivel a tectorium membránhoz tapadnak. Ez a szőrsejtek gerjesztéséhez vezet, és rajtuk keresztül - a spirális ganglion bipoláris neuronjaihoz, amelyek a gerjesztést továbbítják az agytörzs hallómagjaihoz, majd az agykéreg hallózónájába.

A hallás- és egyensúlyelemzők idegi összetétele a következő:

neuron - a spirál (hallószerv) vagy a vestibularis (egyensúly szerve) bipoláris neuronja

ganglionok;

neuron - a medulla oblongata vesztibuláris magjai;

neuron a thalamusban, axonja az agykéreg neuronjaihoz kerül.

A spirál vagy Corti-szerv a fülkagyló hártyás labirintusának baziláris lemezén található. Ez a hámképződmény megismétli a cochlea lefolyását. Területe a cochlea bazális tekercsétől a csúcsig terjed.

Vaszkuláris csík és jelentése:

A cochlearis járat felőli spirális szalagot az úgynevezett vaszkuláris szalag béleli ki. Magas hámréteg alkotja, amely alatt még több hámréteg található, amelyek közül a legmélyebb az alsóbb sejtekből épül fel. A hámrétegek között nagyszámú kapilláris és előkapilláris halad át. A vaszkuláris csík hámrétegének mély rétegeiben számos kapilláris halad át két rétegben, amelyek szorosan érintkeznek a hámsejtekkel, kötőszöveti réteg nélkül, az érszalag endolimfát termel, tápanyag- és oxigénszállítást biztosít a hámsejtekhez. A Corti szerve fenntartja az endolimfa ionos összetételét, amely a hajsejtek normál működéséhez szükséges

A bazilikalemez szerkezete:

A cochlearis csatorna falának alapja, amelyen Corti szerve fekszik, a basilaris membrán, amelyet a scala tympani oldalairól laphám borít. A baziláris membrán vékony kollagénrostokból - hallószálakból áll. Ezeket a húrokat a fülkagyló modiolusából kinyúló spirális csontlemez és a csiga külső falán fekvő spirális szalag között feszítik. A cochlearis csatorna felőli basilaris membránt határos bazális membrán borítja, amelyen a Corti spirális szerve fekszik.

Sejtes összetétel Corti szerve:

Két sejtcsoportból áll - szenzoros hámból (szőrből) és tartóból. A sejtcsoportok mindegyike belső és külső csoportokra oszlik. Ezt a két csoportot egy alagút választja el (amely belső és külső oszlopos hámsejtekből áll)

A belső szenzoros hámsejtek kancsó alakúak, és egyetlen sorban fekszenek a támasztó belső phalangealis hámsejteken.

A külső szenzoros hámsejtek hengeres alakúak, 3-4 sorban fekszenek a tartó külső phalangealis hámsejtek lenyomatán.

A spirális szerv támasztó hámsejtjei az érzékszervekkel ellentétben közvetlenül az alapmembránon helyezkednek el bázisaikkal. A belső szenzoros hámsejtek alatt elhelyezkedő belső phalangealis hámsejtek szoros és résszerű csomópontokkal kapcsolódnak egymáshoz. A külső phalangealis sejtek szintén a basilaris membránon helyezkednek el. 3-4 sorban fekszenek a külső pillérsejtek közvetlen közelében. Ezek a sejtek prizma alakúak.

Hang vétel:

Hangexpozíció közben dobhártya rezgései a malleusra, az üllőre és a kengyelre, majd az ovális ablakon keresztül a perilimfa, a bazilar és a tectorial membránra jutnak. Ez a mozgás szigorúan megfelel a hangok frekvenciájának és intenzitásának. Ebben az esetben a sztereokíliák eltérése és a receptorsejtek gerjesztése következik be. Mindez egy receptorpotenciál (mikrofonhatás) kialakulásához vezet. Az afferens információ a hallóideg mentén továbbítódik a hallóanalizátor központi részei felé.