Neuron je základnou stavebnou a funkčnou jednotkou nervový systém. Neurón je nervová bunka s procesmi (farba. Tabuľka III, ALE). Rozlišuje bunkové telo, alebo soma, jeden dlhý, mierne vetviaci proces - axón a mnoho (od 1 do 1000) krátkych, silne vetviacich procesov - dendrity. Dĺžka axónu dosahuje meter alebo viac, jeho priemer sa pohybuje od stotín mikrónu (µm) do 10 µm; dĺžka dendritu môže dosiahnuť 300 mikrónov a jeho priemer - 5 mikrónov.

Axón opúšťajúci soma bunky sa postupne zužuje, odchádzajú z neho oddelené procesy - kolaterály. Počas prvých 50-100 mikrónov od tela bunky nie je axón pokrytý myelínovým obalom. Časť bunkového tela, ktorá k nej prilieha, sa nazýva axónový pahorok.Časť axónu, ktorá nie je pokrytá myelínovou pošvou, sa spolu s axónovým kopčekom nazýva tzv. počiatočný segment axónu.Tieto oblasti sa líšia množstvom morfologických a funkčných znakov.

Prostredníctvom dendritov prichádza excitácia z receptorov alebo iných neurónov do tela bunky a axón prenáša excitáciu z jedného neurónu na druhý alebo pracovný orgán. Dendrity majú laterálne výbežky (tŕne), ktoré zväčšujú ich povrch a sú miestami najväčšieho kontaktu s inými neurónmi. Koniec axónu sa silne rozvetvuje, jeden axón môže kontaktovať 5 tisíc nervových buniek a vytvoriť až 10 tisíc kontaktov (obr. 26, ALE).

Bod kontaktu jedného neurónu s druhým sa nazýva synapsia(z gréckeho slova "synapto" - kontaktovať). Autor: vzhľad synapsie majú tvar gombíkov, cibúľ, slučiek atď.

Počet synaptických kontaktov nie je rovnaký na tele a procesoch neurónu a je veľmi variabilný rôzne oddelenia centrálny nervový systém. Telo neurónu je z 38 % pokryté synapsiami a na jeden neurón pripadá až 1200-1800 synapsií. Na dendritoch a tŕňoch je veľa synapsií, ich počet je na axónovom pahorku malý.

Všetky neuróny centrálny nervový systém pripojiť v podstate medzi sebou v jednom smere: axónové vetvy jedného neurónu sú v kontakte s bunkovým telom a dendritom iného neurónu.

Telo nervová bunka v rôznych častiach nervového systému má rôznu veľkosť (jeho priemer sa pohybuje od 4 do 130 mikrónov) a tvar (zaoblený, sploštený, mnohouholníkový, oválny). Je pokrytá zložitou membránou a obsahuje organely charakteristické pre akúkoľvek inú bunku: v cytoplazme sa nachádza jadro s jedným alebo viacerými jadierkami, mitochondrie, ribozómy, Golgiho aparát, endoplazmatické retikulum atď.

charakteristický znakštruktúra nervovej bunky je prítomnosť granulárneho retikula s veľkým počtom ribozómov a neurofibríl. Ribozómy v nervových bunkách sú spojené s vysokou úrovňou metabolizmu, syntézy bielkovín a RNA.

Jadro obsahuje genetický materiál- deoxyribonukleová kyselina (DNA), ktorá reguluje zloženie RNA soma neurónu. RNA zase určuje množstvo a typ proteínu syntetizovaného v neuróne.

neurofibrily sú najtenšie vlákna, ktoré prechádzajú telom bunky vo všetkých smeroch (obr. 26, B) a pokračuje do výhonkov.

Neuróny sa vyznačujú štruktúrou a funkciou. Podľa štruktúry (v závislosti od počtu procesov vybiehajúcich z tela bunky) sa rozlišujú unipolárne(s jednou pobočkou), bipolárne(s dvoma procesmi) a multipolárne(s mnohými procesmi) neurónmi.

Podľa funkčných vlastností sa rozlišujú aferentný(alebo dostredivý) neuróny, ktoré prenášajú impulzy z receptorov do centrálneho nervového systému eferentné, motorické, motoneuróny(alebo odstredivé), prenášajúce vzruchy z centrálneho nervového systému do inervovaného orgánu a zásuvný, kontaktný alebo medziprodukt neuróny spájajúce aferentné a eferentné dráhy.

Aferentné neuróny sú unipolárne, ich telá ležia v spinálnych gangliách. Proces vybiehajúci z bunkového tela je rozdelený v tvare T na dve vetvy, z ktorých jedna smeruje do centrálneho nervového systému a plní funkciu axónu a druhá sa približuje k receptorom a je dlhým dendritom.

Väčšina eferentných a interkalárnych neurónov je multipolárna. Multipolárne interkalárne neuróny sa nachádzajú vo veľkom počte v zadných rohoch miechy a nachádzajú sa aj vo všetkých ostatných častiach centrálneho nervového systému. Οʜᴎ sú tiež bipolárne, ako sú retinálne neuróny, ktoré majú krátky rozvetvený dendrit a dlhý axón. Motorické neuróny sa nachádzajú hlavne v predných rohoch miechy.

3.3. Neuróny, klasifikácia a vekové vlastnosti

Neuróny. Nervový systém je tvorený nervovým tkanivom, ktoré zahŕňa špecializované nervové bunky - neuróny a bunky neuroglia.

Štrukturálna a funkčná jednotka nervového systému je neurón(obr. 3.3.1).

Ryža. 3.3.1 A - štruktúra neurónu, B - štruktúra nervového vlákna (axónu)

Skladá sa to z telo(som) a výplody z toho:axón a dendrity. Každá z týchto častí neurónu plní špecifickú funkciu.

Telo pokrytý neurón plazmatická membránaa obsahuje
v neuroplazme jadro a všetky organely charakteristické pre ktorúkoľvek
živočíšna bunka. Okrem toho existujú aj špecifické formácie - neurofibrily.

Neurofibrily - tenké podporné štruktúry, ktoré prechádzajú telom
v rôznych smeroch pokračujú do procesov, ktoré sa v nich nachádzajú rovnobežne s membránou. Podporujú určitý tvar neurónu. Okrem toho plnia transportnú funkciu,
vedenie rôznych chemických látok syntetizovaných v tele neurónu (mediátory, aminokyseliny, bunkové proteíny atď.) do procesov.Teloneurón vykonáva trofický(výživová) funkcia vo vzťahu k procesom. Keď sa proces oddelí od tela (pri rezaní), oddelená časť odumrie za 2-3 dni. Smrť tiel neurónov (napríklad s paralýzou) vedie k degenerácii procesov.

axón - tenký dlhý proces, zakrytý myelínový obal. Miesto, kde axón opúšťa telo, sa nazýva axónový pahorok , nad 50-100 mikrónov nemá myelín
škrupiny. Táto časť axónu je tzv počiatočný segment , má vyššiu excitabilitu v porovnaní s inými časťami neurónu. Funkcia axón - vedenie nervových vzruchov od telo neurónuk iným neurónom alebo pracovným orgánom. axón , blížiace sa k nim, vetvy, jej posledné vetvy - terminály formulárové kontakty. synapsie s telom alebo dendritmi iných neurónov alebo bunkami pracovných orgánov.

Dendrity – krátke, hrubé vetviace procesy siahajúce vo veľkom počte z tela neurónu (podobne ako vetvy stromu). Na svojom povrchu majú tenké konáre dendritov ostne , ktorý končí terminály axóny stoviek a tisícok neurónov. Funkcia dendrity - vnímanie podnetov alebo nervových impulzov z iných neurónov a ich vedenie do tela neurónu.

Veľkosť axónov a dendritov, stupeň ich rozvetvenia v rôznych častiach CNS je rôzny, najkomplexnejšiu štruktúru majú neuróny mozočka a mozgovej kôry.

Neuróny, ktoré vykonávajú rovnakú funkciu, sa zoskupujú a tvoria jadrá(jadro cerebellum, medulla oblongata, diencephalon atď.). Každé jadro obsahuje tisíce neurónov, ktoré sú navzájom úzko prepojené. spoločná funkcia. Niektoré neuróny obsahujú v neuroplazme pigmenty, ktoré im dávajú určitú farbu (červené jadro a čierna látka v strednom mozgu, modrá škvrna mostíka).

Klasifikácia neurónov. Neuróny sú klasifikované podľa niekoľkých kritérií:

1) podľa tvaru tela- hviezdicovité, vretenovité, pyramídové atď .;

2) podľa lokalizácie - centrálne (umiestnené v centrálnom nervovom systéme) a periférne (umiestnené mimo centrálneho nervového systému, ale v spinálnych, kraniálnych a autonómnych gangliách, plexoch, vo vnútri orgánov);

3) podľa počtu výhonkov- unipolárne, bipolárne a multipolárne (obr. 3.3.2);

4) podľa funkcie- receptor, eferentný, interkalárny.

Ryža. 3.3.2

Receptor(aferentné, senzitívne) neuróny vedú excitáciu (nervové impulzy) z receptorov v CNS. Telá týchto neurónov sa nachádzajú v miechových gangliách, z tela vychádza jeden proces, ktorý sa delí v tvare T na dve vetvy: axón a dendrit. Dendrit (falošný axón) - dlhý proces, pokrytý myelínovým plášťom, odchádza z tela na perifériu, vetví sa a približuje sa k receptorom.

Eferentnýneuróny (príkaz podľa Pavlova I.P.) vedú impulzy z centrálneho nervového systému do orgánov, túto funkciu vykonávajú dlhé axóny neurónov (dĺžka môže dosiahnuť 1,5 m). Ich telá sú umiestnené
v predných rohoch (motorické neuróny) a bočných rohoch (vegetatívne neuróny) miechy.

Vkladanie(kontaktné, interneuróny) neuróny - najväčšia skupina, ktorá vníma nervové impulzy
z aferentných neurónov a prenášajú ich na eferentné neuróny. Existujú excitačné a inhibičné interneuróny.

Vekové vlastnosti. Nervová sústava sa tvorí v 3. týždni embryonálneho vývoja z dorzálnej časti vonkajšej zárodočnej vrstvy – ektodermy. Na skoré štádia vývojový neurón má veľké jadro, obklopené malým množstvom neuroplazmy, potom sa postupne zmenšuje. V 3. mesiaci začína rast axónu smerom k periférii a keď sa dostane k orgánu, začne fungovať aj v prenatálnom období. Dendrity rastú neskôr, začnú fungovať po narodení. Ako dieťa rastie a vyvíja sa, počet vetiev sa zvyšuje
na dendritoch sa na nich objavujú tŕne, čím sa zvyšuje počet spojení medzi neurónmi. Počet vytvorených chrbtov je priamo úmerný intenzite učenia dieťaťa.

Novorodenci majú viac neurónov ako neurogliových buniek. S vekom sa počet gliových buniek zvyšuje
a vo veku 20-30 rokov je pomer neurónov a neuroglií 50:50. V staršom a senilnom veku prevláda počet gliových buniek v dôsledku postupnej deštrukcie neurónov).

S vekom sa neuróny zmenšujú, znižujú množstvo RNA potrebné na syntézu proteínov a enzýmov.

NEURÓN. JEHO ŠTRUKTÚRA A FUNKCIE

Kapitola 1 MOZOG

VŠEOBECNÉ INFORMÁCIE

Tradične od čias francúzskeho fyziológa Bisha ( začiatkom XIX c.) nervový systém sa delí na somatický a autonómny, z ktorých každý zahŕňa štruktúry mozgu a miechy, nazývané centrálny nervový systém (CNS), ako aj nervové bunky a nervové vlákna ležiace mimo miechy a mozgu a teda súvisí s periférnym nervovým systémom inervujúcim orgány a tkanivá tela.

Somatický nervový systém predstavujú eferentné (motorické) nervové vlákna, ktoré inervujú kostrové svaly, a aferentné (senzorické) nervové vlákna, ktoré idú do CNS z receptorov. Autonómny nervový systém zahŕňa eferentné nervové vlákna smerujúce do vnútorných orgánov a receptorov a aferentné vlákna z receptorov. vnútorné orgány. Podľa morfologického a funkčné vlastnosti Autonómny nervový systém sa delí na sympatický a parasympatický.

Vo svojom vývoji, ako aj štrukturálnej a funkčnej organizácii je nervový systém človeka podobný nervovému systému. odlišné typy zvierat, čo výrazne rozširuje možnosti jeho štúdia nielen u morfológov a neurofyziológov, ale aj u psychofyziológov.

U všetkých druhov stavovcov sa nervový systém vyvíja z vrstvy buniek na vonkajšom povrchu embrya – ektodermy. Časť ektodermy, nazývaná nervová platnička, sa skladá do dutej trubice, z ktorej sa tvorí mozog a miecha. Táto formácia je založená na intenzívnom delení ektodermálnych buniek a tvorbe nervových buniek. Každú minútu sa vytvorí približne 250 000 buniek [Cowan, 1982].

Mladé nesformované nervové bunky postupne migrujú z oblastí, kde vznikli, do miest svojej trvalej lokalizácie a spájajú sa do skupín. Výsledkom je, že stena trubice zhrubne, samotná trubica sa začne transformovať a objavia sa na nej identifikovateľné oblasti mozgu, a to: v jej prednej časti, ktorá bude neskôr uzavretá v lebke, sa vytvoria tri primárne mozgové vezikuly - toto je rhombencephalon alebo zadný mozog; medzimozog alebo stredný mozog a prosencefalón alebo predný mozog (obr. 1.1 A, B). Miecha je vytvorená zo zadnej časti trubice. Po migrácii na miesto trvalej lokalizácie sa neuróny začínajú diferencovať, majú procesy (axóny a dendrity) a ich telá nadobúdajú určitý tvar (pozri odsek 2).

Súčasne dochádza k ďalšej diferenciácii mozgu. Zadný mozog sa diferencuje na medulla oblongata, pons a cerebellum; v strednom mozgu sú nervové bunky zoskupené vo forme dvoch párov veľkých jadier, ktoré sa nazývajú horné a dolné tuberkuly kvadrigeminy. Centrálna akumulácia nervových buniek (šedej hmoty) na tejto úrovni sa nazýva tegmentum stredného mozgu.

Najvýraznejšie zmeny sa vyskytujú v prednom mozgu. Z nej sa rozlišuje pravá a ľavá komora. Z výbežkov týchto komôr sa ďalej tvoria sietnice očí. Zvyšok, väčšina pravej a ľavej komory sa zmení na hemisféry; táto časť mozgu sa nazýva telencephalon (telencephalon) a u ľudí sa vyvíja najintenzívnejšie.

Centrálna časť predného mozgu vytvorená po diferenciácii hemisfér sa nazývala diencephalon (diencephalon); zahŕňa talamus a hypotalamus so žľazovým príveskom alebo komplex hypofýzy. Časti mozgu nachádzajúce sa pod telencefalom, t.j. od diencephalon po medulla oblongata, vrátane, sa nazýva mozgový kmeň.

Vplyvom odporu lebky sú rýchlo rastúce steny telencephala zatlačené dozadu a pritlačené k mozgovému kmeňu (obr. 1.1 B). vonkajšia vrstva steny telencephalon sa stávajú kôrou hemisféry, a ich záhyby medzi kôrou a top kmeň, t.j. talamus, tvoria bazálne jadrá - striatum a bledú guľu. Mozgová kôra je najnovšou formáciou vo vývoji. Podľa niektorých údajov je u ľudí a iných primátov najmenej 70 % všetkých nervových buniek CNS lokalizovaných v mozgovej kôre [Nauta a Feirtag, 1982]; jeho plocha sa zväčšuje v dôsledku početných zákrut. V spodnej časti hemisfér sa kôra zasúva dovnútra a vytvára zložité záhyby, ktoré v priereze pripomínajú morského koníka - hipokampus.

Obr.1.1. Vývoj mozgu cicavcov [Milner, 1973]

ALE. Predĺženie predného konca nervovej trubice a formácia tri oddelenia mozgu

BĎalšie rozšírenie a rast predného mozgu

AT. Rozdelenie predného mozgu na diencefalón (talomus a hypotalamus), bazálne gangliá a mozgovú kôru. Relatívne polohy týchto štruktúr sú zobrazené:

1 - predný mozog (prosencephalon); 2 - stredný mozog (mezencepholon); 3 - zadný mozog (rhombencephalon); 4 - miecha (medulla spinalis); 5- laterálna komora (ventriculus lateralis); 6 - tretia komora (ventriculus tertius); 7 - Sylviánsky akvadukt (aqueductus cerebri); 8 - štvrtá komora (ventriculus quartus); 9 - mozgové hemisféry (hemispherium cerebri); 10 - talamus (talamus) a hypolamus (hypotalamus); 11 - bazálne jadrá (nuclei basalis); 12 - most (pons) (ventrálne) a cerebellum (cerebellum) (dorzálne); 13 - medulla oblongata.

V hrúbke stien diferencujúcich mozgových štruktúr sa v dôsledku agregácie nervových buniek vytvárajú hlboké mozgové útvary vo forme jadier, útvarov a látok a vo väčšine oblastí mozgu sa bunky nielen agregujú s každým iné, ale tiež získať určitú preferovanú orientáciu. Napríklad v mozgovej kôre je väčšina veľkých pyramídových neurónov zoradená tak, že ich horné póly s dendritmi sú nasmerované k povrchu kôry a ich spodné póly s axónmi smerujú k bielej hmote. Pomocou procesov vytvárajú neuróny spojenia s inými neurónmi; zároveň axóny mnohých neurónov, prerastajúce do vzdialených oblastí, tvoria špecifické anatomicky a histologicky zistiteľné dráhy. Je potrebné poznamenať, že proces tvorby mozgových štruktúr a ciest medzi nimi nastáva nielen v dôsledku diferenciácie nervových buniek a klíčenia ich procesov, ale aj v dôsledku reverzného procesu, ktorý spočíva v smrti niektorých buniek. a odstránenie predtým vytvorených spojení.

V dôsledku vyššie opísaných premien vzniká mozog - mimoriadne zložitý morfologický útvar. Schematické znázornenie ľudského mozgu je znázornené na obr. 1.2.

Ryža. 1.2. Mozog (pravá hemisféra; parietálne, temporálne a okcipitálne oblasti čiastočne odstránené):

1 - mediálny povrch prednej oblasti pravej hemisféry; 2 - corpus callosum (corpus callosum); 3 - priehľadná prepážka (septum pellucidum); 4 - jadrá hypotalamu (nuclei hypothalami); 5 - hypofýza (hypofýza); 6 - prsné teliesko (corpus mamillare); 7 - subtalamické jadro (nucleus subthalamicus); 8 - červené jadro (nucleus ruber) (projekcia); 9 - čierna látka (substantia nigra) (výčnelok); 10 - epifýza (corpus pineale); 11 - horné tuberkuly kvadrigeminy (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 - dolné tuberkulózy quadrigeminy (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 - mediálne genikulárne telo(MKT) (corpus geniculatum mediale); 14 - laterálne geniculatum (LCT) (corpus geniculatum laterale); 15 - nervové vlákna prichádzajúce z LCT do primárnej zrakovej kôry; 16 - gyrus spur (sulcus calcarinus); 17 – gyrus hippocampu (girus hippocampalis); 18 - talamus (thalamus); 19 - vnútorná časť bledej gule (globus pallidus); dvadsať - vonkajšia časť bledá guľa; 21 - nucleus caudatus (nucleus caudatus); 22 - škrupina (putamen); 23 - ostrovček (ostrov); 24 - most (most); 25 - cerebellum (kôra) (cerebellum); 26 - zubaté jadro cerebellum (nucleus dentatus); 27 – predĺžená miecha (medulla oblongata); 28 - štvrtá komora (ventriculus quartus); 29- optický nerv(nervus opticus); 30 - okulomotorický nerv (nervus oculomotoris); 31 - trojklanný nerv (nervus trigeminus); 32 - vestibulárny nerv (nervus vestibularis). Šípka označuje trezor

NEURÓN. JEHO ŠTRUKTÚRA A FUNKCIE

Ľudský mozog pozostáva z 10 12 nervových buniek. Bežná nervová bunka prijíma informácie zo stoviek a tisícok iných buniek a odovzdáva ich stovkám a tisíckam, pričom počet spojení v mozgu presahuje 10 14 - 10 15 . Nervové bunky, objavené pred viac ako 150 rokmi v morfologických štúdiách R. Dutrocheta, K. Ehrenberga a I. Purkinje, neprestávajú priťahovať pozornosť výskumníkov. Ako samostatné prvky nervového systému boli objavené pomerne nedávno - v 19. storočí. Golgi a Ramon y Cajal použili pomerne pokročilé metódy na farbenie nervového tkaniva a zistili, že v mozgových štruktúrach možno rozlíšiť dva typy buniek: neuróny a glie. . Neurovedec a neuroanatom Ramon y Cajal použil Golgiho škvrnu na zmapovanie oblastí mozgu a miechy. V dôsledku toho sa ukázala nielen extrémna zložitosť, ale aj vysoký stupeň poriadok nervového systému. Odvtedy sa objavili nové metódy na štúdium nervového tkaniva, ktoré umožňujú vykonať jemnú analýzu jeho štruktúry - napríklad použitie historiografie odhaľuje najkomplikovanejšie spojenia medzi nervovými bunkami, čo nám umožňuje predložiť zásadne nové predpoklady o stavbe nervových systémov.

Nervová bunka, ktorá má mimoriadne zložitú štruktúru, je substrátom najviac organizovaných fyziologických reakcií, ktoré sú základom schopnosti živých organizmov reagovať odlišne na zmeny vo vonkajšom prostredí. Funkcie nervovej bunky zahŕňajú prenos informácií o týchto zmenách v tele a ich zapamätanie na dlhú dobu, vytvorenie obrazu vonkajší svet a organizácia správania tým najvhodnejším spôsobom, ktorý živej bytosti poskytuje maximálny úspech v boji o jej existenciu.

Štúdium základných a pomocných funkcií nervovej bunky sa v súčasnosti rozvinulo do veľkých nezávislých oblastí neurovedy. Povaha receptorových vlastností citlivých nervových zakončení, mechanizmy interneuronálneho synaptického prenosu nervových vplyvov, mechanizmy vzniku a šírenia nervového vzruchu nervovou bunkou a jej procesy, charakter konjugácie excitačného a kontraktilného, ​​resp. sekrečné procesy, mechanizmy na uchovávanie stôp v nervových bunkách - to všetko sú zásadné problémy, pri riešení ktorých sa v posledných desaťročiach dosiahli veľké úspechy vďaka rozsiahlemu zavedeniu tzv. najnovšie metódyštrukturálne, elektrofyziologické a biochemické analýzy.

Veľkosť a tvar

Veľkosti neurónov sa môžu meniť od 1 (veľkosť fotoreceptora) do 1000 µm (veľkosť obrovského neurónu v morskom mäkkýšovi Aplysia) (pozri (Sakharov, 1992)). Forma neurónov je tiež mimoriadne rôznorodá. Tvar neurónov je najzreteľnejšie viditeľný pri príprave preparátu úplne izolovaných nervových buniek. Neuróny majú najčastejšie nepravidelný tvar. Existujú neuróny, ktoré pripomínajú "list" alebo "kvet". Niekedy povrch buniek pripomína mozog – má „brázdy“ a „gyrus“. Pruhovanie membrány neurónu zväčšuje jej povrch viac ako 7-krát.

V nervových bunkách je telo a procesy rozlíšiteľné. V závislosti od funkčného účelu procesov a ich počtu sa rozlišujú monopolárne a multipolárne bunky. Monopolárne bunky majú iba jeden proces - to je axón. Podľa klasických predstáv majú neuróny jeden axón, pozdĺž ktorého sa z bunky šíri vzruch. Podľa najnovších výsledkov získaných v elektrofyziologických štúdiách s použitím farbív, ktoré sa môžu šíriť z tela bunky a farbiť procesy, majú neuróny viac ako jeden axón. Multipolárne (bipolárne) bunky majú nielen axóny, ale aj dendrity. Dendrity prenášajú signály z iných buniek do neurónu. Dendrity, v závislosti od ich lokalizácie, môžu byť bazálne a apikálne. Dendritický strom niektorých neurónov je extrémne rozvetvený a na dendritoch sú synapsie - štrukturálne a funkčne navrhnuté miesta kontaktov jednej bunky s druhou.

Ktoré bunky sú dokonalejšie – unipolárne alebo bipolárne? Unipolárne neuróny môžu byť špecifickým štádiom vývoja bipolárnych buniek. Zároveň v mäkkýšoch, ktoré zaberajú ďaleko od najvyššieho poschodia na evolučnom rebríčku, sú neuróny unipolárne. Nový histologické štúdie ukázalo sa, že aj u ľudí sa počas vývoja nervového systému bunky niektorých mozgových štruktúr „transformujú“ z unipolárnych na bipolárne. Detailné štúdium ontogenézy a fylogenézy nervových buniek presvedčivo ukázalo, že unipolárna štruktúra bunky je sekundárnym javom a že počas embryonálneho vývoja je možné krok za krokom sledovať postupnú premenu bipolárnych foriem nervových buniek na unipolárne. . Je sotva pravdivé považovať bipolárny alebo unipolárny typ štruktúry nervovej bunky za znak zložitosti štruktúry nervového systému.

Vodivé procesy dávajú nervovým bunkám schopnosť spájať sa do nervových sietí rôznej zložitosti, čo je základom pre vytvorenie všetkých mozgových systémov z elementárnych nervových buniek. Aby sa tento základný mechanizmus aktivoval a využil, musia mať nervové bunky pomocné mechanizmy. Účelom jedného z nich je premena energie rôznych vonkajších vplyvov do formy energie, ktorá dokáže zapnúť proces elektrického budenia. V receptorových nervových bunkách je takýto pomocný mechanizmus špeciálny senzorické štruktúry membrány, ktoré umožňujú meniť jeho iónovú vodivosť pôsobením určitých vonkajších faktorov (mechanických, chemických, svetelných). Vo väčšine ostatných nervových buniek sú to chemosenzitívne štruktúry tých úsekov povrchovej membrány, ku ktorým priliehajú konce procesov iných nervových buniek (postsynaptické úseky) a ktoré môžu pri interakcii s membránou meniť iónovú vodivosť membrány. chemikálie uvoľnené nervovými zakončeniami. Lokálny elektrický prúd vznikajúci pri takejto zmene je priamym podnetom, vrátane hlavného mechanizmu elektrickej excitability. Účelom druhého pomocného mechanizmu je premena nervového impulzu na proces, ktorý umožňuje využiť informácie, ktoré tento signál prináša, na spustenie určitých foriem bunkovej aktivity.

Farba neurónov

Ďalšou vonkajšou charakteristikou nervových buniek je ich farba. Je tiež pestrá a môže naznačovať funkciu bunky – napríklad neuroendokrinné bunky sú biele. Žltá, oranžová a niekedy hnedá farba neurónov je spôsobená pigmentmi obsiahnutými v týchto bunkách. Rozloženie pigmentov v bunke je nerovnomerné, preto je jej farba na povrchu odlišná – najviac sfarbené oblasti sa často sústreďujú v blízkosti axónového pahorku. Zrejme existuje určitý vzťah medzi funkciou bunky, jej farbou a tvarom. Najzaujímavejšie údaje o tom boli získané v štúdiách na nervových bunkách mäkkýšov.

synapsie

Biofyzikálny a bunkový biologický prístup k analýze neuronálnych funkcií, možnosť identifikácie a klonovania génov nevyhnutných pre signalizáciu, odhalil úzky vzťah medzi princípmi, ktoré sú základom synaptického prenosu a bunkovej interakcie. V dôsledku toho bola zabezpečená koncepčná jednota neurobiológie s bunkovou biológiou.

Keď sa ukázalo, že mozgové tkanivá pozostávajú z jednotlivých buniek navzájom prepojených procesmi, vyvstala otázka: ako spoločná práca týchto buniek zabezpečuje fungovanie mozgu ako celku? Desaťročia sa vedú polemiky o spôsobe prenosu vzruchu medzi neurónmi, t.j. akým spôsobom sa vykonáva: elektrickým alebo chemickým. Do polovice 20. rokov. väčšina vedcov prijala názor, že svalová excitácia, regulácia tep srdca a iné periférne orgány - výsledok vystavenia chemickým signálom, ktoré sa vyskytujú v nervoch. Za rozhodujúce potvrdenie hypotézy chemického prenosu boli uznané experimenty anglického farmakológa G. Dalea a rakúskeho biológa O. Leviho.

Komplikácia nervového systému sa vyvíja na ceste vytvárania spojení medzi bunkami a komplikácií samotných spojení. Každý neurón má veľa spojení s cieľovými bunkami. Tieto ciele môžu byť neuróny rôznych typov, neurosekrečné bunky alebo svalové bunky. Interakcia nervových buniek je do značnej miery obmedzená na konkrétne miesta, kde môžu prichádzať spojenia – sú to synapsie. Tento výraz pochádza z gréckeho slova „upevniť“ a zaviedol ho C. Sherrington v roku 1897. A o pol storočia skôr už C. Bernard poznamenal, že kontakty, ktoré neuróny vytvárajú s cieľovými bunkami, sú špecializované a v dôsledku toho povaha signálov, šíriacich sa medzi neurónmi a cieľovými bunkami, sa v mieste tohto kontaktu nejako mení. Kritické morfologické údaje o existencii synapsií sa objavili neskôr. Získal ich S. Ramon y Cajal (1911), ktorý ukázal, že všetky synapsie pozostávajú z dvoch prvkov – presynaptickej a postsynaptickej membrány. Ramon y Cajal predpovedal aj existenciu tretieho prvku synapsie – synaptickej štrbiny (priestor medzi presynaptickým a postsynaptickým prvkom synapsie). Spoločná práca týchto troch prvkov je základom komunikácie medzi neurónmi a procesmi prenosu synaptických informácií. Komplexné formy synaptických spojení, ktoré sa formujú pri vývoji mozgu, tvoria základ všetkých funkcií nervových buniek, od zmyslového vnímania až po učenie a pamäť. Poruchy v synaptickom prenose sú základom mnohých chorôb nervového systému.

Synaptický prenos cez väčšinu synapsií v mozgu je sprostredkovaný interakciou chemických signálov z presynaptického zakončenia s postsynaptickými receptormi. Počas viac ako 100 rokov štúdia synapsie sa všetky údaje posudzovali z hľadiska konceptu dynamickej polarizácie, ktorý predložil S. Ramon y Cajal. V súlade so všeobecne akceptovaným uhlom pohľadu synapsia prenáša informácie iba jedným smerom: informácie tečú z presynaptickej do postsynaptickej bunky, anterográdny smerovaný prenos informácií poskytuje posledný krok vo vytvorenej nervovej komunikácii.

Analýza nových výsledkov naznačuje, že významná časť informácií sa prenáša aj retrográdne – z postsynaptického neurónu do presynaptických nervových zakončení. V niektorých prípadoch boli identifikované molekuly, ktoré sprostredkúvajú retrográdny prenos informácií. Pohybujú sa od malých mobilných molekúl oxidu dusnatého až po veľké polypeptidy, ako je nervový rastový faktor. Aj keď sa signály, ktoré prenášajú informácie retrográdne, líšia svojou molekulárnou povahou, princípy, na ktorých tieto molekuly fungujú, môžu byť podobné. Obojsmernosť prenosu je zabezpečená aj v elektrickej synapsii, v ktorej medzera v spojovacom kanáli vytvára fyzické spojenie medzi dvoma neurónmi bez použitia neurotransmitera na prenos signálov z jedného neurónu do druhého. To umožňuje obojsmerný prenos iónov a iných malých molekúl. Recipročný prenos však existuje aj na dendrodendritických chemických synapsiách, kde sú oba prvky vybavené na uvoľnenie vysielača a reakciu. Keďže tieto formy prenosu je často ťažké rozlíšiť v zložitých sieťach mozgu, môže existovať viac prípadov obojsmernej synaptickej komunikácie, ako sa zdá teraz.

Obojsmerná signalizácia v synapsii hrá dôležitú úlohu v ktoromkoľvek z troch hlavných aspektov fungovania neurónovej siete: synaptický prenos, synaptická plasticita a synaptické dozrievanie počas vývoja. Plasticita synapsie je základom pre vytváranie spojení, ktoré vznikajú pri vývoji mozgu a učení. Obidve vyžadujú retrográdnu signalizáciu z post-to-presynaptickej bunky, ktorej sieťovým efektom je udržiavať alebo zosilňovať aktívne synapsie. Synaptický súbor zahŕňa koordinované pôsobenie proteínov uvoľnených z pre- a postsynaptickej bunky. primárna funkcia proteínov je indukovať biochemické zložky potrebné na uvoľnenie transmitera z presynaptického zakončenia, ako aj organizovať zariadenie na prenos externého signálu do postsynaptickej bunky.

Štruktúra neurónu, jeho vlastnosti.

Neuróny sú excitabilné bunky nervového systému. Na rozdiel od gliový bunky, sú schopné excitácie (generovať akčné potenciály) a viesť excitáciu. Neuróny sú vysoko špecializované bunky a počas života sa nedelia.

V neuróne sa rozlišuje telo (soma) a procesy. Sóma neurónu má jadro a bunkové organely. Hlavnou funkciou soma je uskutočňovať metabolizmus buniek.

Obr.3. Štruktúra neurónu. 1 - soma (telo) neurónu; 2 - dendrit; 3 - telo Schwanovej bunky; 4 - myelinizovaný axón; 5 - kolaterál axónov; 6 - terminál axónu; 7 - axónová kopa; 8 - synapsie na tele neurónu

číslo procesy neuróny sú rôzne, ale podľa štruktúry a funkcie sa delia na dva typy.

1. Niektoré sú krátke, silne vetviace procesy, ktoré sa nazývajú dendrity(od dendro- konár stromu). Nervová bunka nesie jeden až mnoho dendritov. Hlavnou funkciou dendritov je zhromažďovanie informácií z mnohých iných neurónov. Dieťa sa rodí s obmedzeným počtom dendritov (interneuronálnych spojení) a nárast mozgovej hmoty, ku ktorému dochádza v štádiách postnatálneho vývoja, sa realizuje v dôsledku nárastu hmoty dendritov a gliových prvkov.

2. Ďalším typom procesov nervových buniek sú axóny. Axón v neuróne je jeden a je to viac-menej dlhý proces, ktorý sa rozvetvuje len na konci najďalej od somy. Tieto vetvy axónu sa nazývajú axónové terminály (terminály). Miesto neurónu, z ktorého vychádza axón, má osobitný funkčný význam a je tzv axónový pahorok. Tu vzniká akčný potenciál – špecifická elektrická odpoveď excitovanej nervovej bunky. Funkciou axónu je viesť nervový impulz k zakončeniu axónu. V priebehu axónu sa môžu vytvárať vetvy.

Časť axónov centrálneho nervového systému je pokrytá špeciálnou elektricky izolačnou látkou - myelín . Myelinizáciu axónov vykonávajú bunky glia . V centrálnom nervovom systéme túto úlohu vykonávajú oligodendrocyty, v periférnom nervovom systéme - Schwannove bunky, ktoré sú typom oligodendrocytov. Oligodendrocyt sa obopína okolo axónu a vytvára viacvrstvovú pošvu. Myelinizácia nie je vystavená oblasti axónového pahorku a axónového terminálu. Cytoplazma gliovej bunky je vytlačená z medzimembránového priestoru počas procesu „ovíjania“. Axónový myelínový obal teda pozostáva z husto zabalených, rozptýlených lipidových a proteínových membránových vrstiev. Axón nie je úplne pokrytý myelínom. V myelínovej pošve sú pravidelné prestávky - odpočúvania Ranviera . Šírka takéhoto zachytávania je od 0,5 do 2,5 mikrónov. Funkciou odpočúvania Ranviera je rýchle skokové šírenie akčných potenciálov, ku ktorému dochádza bez útlmu.

V centrálnom nervovom systéme tvoria axóny rôznych neurónov smerujúce k rovnakej štruktúre usporiadané zväzky - cesty. V takomto vodivom zväzku sú axóny vedené v „paralelnom priebehu“ a často jedna gliová bunka tvorí obal pre niekoľko axónov. Keďže myelín je látka biela farba, potom sa vytvoria dráhy nervového systému, pozostávajúce z husto ležiacich myelinizovaných axónov Biela hmota mozog. AT šedá hmota sú lokalizované telá mozgových buniek, dendrity a nemyelinizované časti axónov.

Obr. 4. Štruktúra myelínovej pošvy 1 - spojenie medzi telom gliovej bunky a myelínovou pošvou; 2 - oligodendrocyt; 3 - hrebenatka; 4 - plazmatická membrána; 5 - cytoplazma oligodendrocytu; 6 - neurónový axón; 7 - zachytenie Ranviera; 8 - mesaxón; 9 - slučka plazmatickej membrány

Je veľmi ťažké odhaliť konfiguráciu jednotlivého neurónu, pretože sú husto zbalené. Všetky neuróny sú zvyčajne rozdelené do niekoľkých typov v závislosti od počtu a tvaru procesov vychádzajúcich z ich tiel. Existujú tri typy neurónov: unipolárne, bipolárne a multipolárne.

Ryža. 5. Typy neurónov. a - senzorické neuróny: 1 - bipolárne; 2 - pseudo-bipolárny; 3 - pseudo-unipolárny; b - motorické neuróny: 4 - pyramídová bunka; 5 - motorické neuróny miechy; 6 - neurón dvojitého jadra; 7 - neurón jadra hypoglossálneho nervu; c - neuróny sympatiku: 8 - neurón hviezdicového ganglia; 9 - neurón horného cervikálneho ganglia; 10 - neurón bočného rohu miechy; d - parasympatické neuróny: 11 - neurón uzla svalového plexu črevnej steny; 12 - neurón dorzálneho jadra nervu vagus; 13 - neurón ciliárneho uzla

Unipolárne bunky. Bunky, z ktorých tela vychádza iba jeden proces. V skutočnosti sa pri opustení somy tento proces rozdelí na dva: axón a dendrit. Preto je správnejšie nazývať ich pseudo-unipolárne neuróny. Tieto bunky sa vyznačujú určitou lokalizáciou. Patria medzi nešpecifické senzorické modality (bolesť, teplota, taktilná, proprioceptívna).

bipolárne bunky sú bunky, ktoré majú jeden axón a jeden dendrit. Sú charakteristické pre zrakové, sluchové, čuchové zmyslové systémy.

Multipolárne bunky majú jeden axón a veľa dendritov. Väčšina neurónov CNS patrí k tomuto typu neurónov.

Na základe tvaru týchto buniek sa delia na vretenovité, košíkovité, hviezdicovité, pyramídové. Len v mozgovej kôre je až 60 variantov foriem telies neurónov.

Informácie o tvare neurónov, ich umiestnení a smerovaní procesov sú veľmi dôležité, pretože nám umožňujú pochopiť kvalitu a množstvo spojení, ktoré k nim prichádzajú (štruktúra dendritického stromu), a body, do ktorých vysielajú. ich procesy.

Mozog sa skladá z miliárd nervových buniek alebo neurónov. Neurón pozostáva z troch hlavných častí: tela neurónu (soma); dendrity - krátke procesy, ktoré prijímajú správy od iných neurónov; axón - dlhé jednotlivé vlákno, ktoré prenáša správy zo somy do dendritov iných neurónov alebo telesných tkanív, svalov. Prenos vzruchu z axónu jedného neurónu na dendrity druhého neurónu sa nazýva neurotransmisia alebo neurotransmisia. Existuje široká škála neurónov CNS. Klasifikácia neurónov sa najčastejšie vykonáva podľa troch kritérií - morfologického, funkčného a biochemického.

Morfologická klasifikácia neurónov zohľadňuje počet procesov v neurónoch a rozdeľuje všetky neuróny do troch typov – unipolárne, bipolárne a multipolárne.

Unipolárne neuróny majú jeden proces. V nervovom systéme ľudí a iných cicavcov sú neuróny tohto typu zriedkavé. Bipolárne neuróny majú dva procesy - axón a dendrit, zvyčajne vystupujúce z opačných pólov bunky. V ľudskom nervovom systéme sa správne bipolárne neuróny nachádzajú hlavne v periférnych častiach zrakového, sluchového a čuchového systému. Existuje celý rad bipolárnych neurónov – takzvané pseudounipolárne alebo falošne unipolárne neuróny. V nich oba bunkové procesy (axón a dendrit) odchádzajú z tela bunky vo forme jedného výrastku, ktorý sa ďalej delí do tvaru T na dendrit a axón. Multipolárne neuróny majú jeden axón a mnoho (2 alebo viac) dendritov. Najčastejšie sa vyskytujú v ľudskom nervovom systéme. Podľa formy je opísaných až 60 - 80 odrôd vretenovitých, hviezdicovitých, košíkovitých, hruškovitých a pyramídových buniek.

Z hľadiska lokalizácie neurónov sa delia na centrálne (v mieche a mozgu) a periférne (nachádzajú sa mimo CNS, neuróny autonómnych ganglií a metasympatického oddelenia autonómneho nervového systému).

Funkčná klasifikácia neurónov ich rozdeľuje podľa povahy funkcie, ktorú vykonávajú (podľa ich miesta v reflexný oblúk) na tri typy: aferentný (senzorický), eferentný (motorický) a asociačný.

1. Aferentné neuróny (synonymá - senzitívny, receptorový, dostredivý) sú spravidla falošné unipolárne nervové bunky. Telá týchto neurónov sa nenachádzajú v centrálnom nervovom systéme, ale v miechových alebo senzorických uzloch hlavových nervov. Jeden z procesov vybiehajúcich z tela nervovej bunky nasleduje do periférie, do toho či onoho orgánu a tam sa končí senzorickým receptorom, ktorý je schopný transformovať energiu vonkajšieho podnetu (podráždenie) na nervový impulz. Druhý proces je poslaný do centrálneho nervového systému (miecha) ako súčasť zadných koreňov miechové nervy alebo zodpovedajúce senzorické vlákna hlavových nervov. Aferentné neuróny sú spravidla malé a majú dobre rozvetvený dendrit na periférii. Funkcie aferentných neurónov úzko súvisia s funkciami senzorických receptorov. Aferentné neuróny teda generujú nervové impulzy pod vplyvom zmien vonkajšieho alebo vnútorného prostredia.

Niektoré z neurónov podieľajúcich sa na spracovaní zmyslových informácií, ktoré možno považovať za aferentné neuróny vyšších častí mozgu, sa zvyčajne delia v závislosti od citlivosti na pôsobenie podnetov na monosenzorické, bisenzorické a polysenzorické.

Monosenzorické neuróny sa nachádzajú častejšie v primárnych projekčných zónach kôry a reagujú iba na signály ich zmyslov. Monosenzorické neuróny sú funkčne rozdelené podľa ich citlivosti na rôzne kvality jedného stimulu na monomodálne, bimodálne a polymodálne.

Bisenzorické neuróny sú častejšie umiestnené v sekundárnych kortikálnych zónach analyzátora a môžu reagovať na signály z vlastných aj iných senzorov. Napríklad neuróny v sekundárnej zóne zrakovej kôry mozgových hemisfér reagujú na zrakové a sluchové podnety. Polysenzorické neuróny sú najčastejšie neuróny asociačných zón mozgu, sú schopné reagovať na stimuláciu rôznych zmyslových systémov.

2. Eferentné neuróny (motorické, motorické, sekrečné, dostredivé, srdcové, vazomotorické atď.) sú určené na prenos informácií z centrálneho nervového systému do periférie, do pracovných orgánov. Eferentné neuróny sú svojou štruktúrou multipolárne neuróny, ktorých axóny pokračujú vo forme somatických alebo autonómnych nervových vlákien (periférne nervy) do zodpovedajúcich pracovných orgánov, vrátane kostrového a hladkého svalstva, ako aj do početných žliaz. Hlavným znakom eferentných neurónov je prítomnosť dlhého axónu s vysokou rýchlosťou excitácie.

3. Interneuróny (interneuróny, asociatívne, uskutočňujú prenos nervového vzruchu z aferentného (senzitívneho) neurónu na eferentný (motorický) neurón. Interkalárne neuróny sa nachádzajú v rámci šedej hmoty CNS. Svojou štruktúrou sú multipolárne Predpokladá sa, že funkčne ide o najdôležitejšie neuróny CNS, keďže tvoria 97 % a podľa niektorých údajov dokonca 99,98 % z celkového počtu neurónov CNS. V tomto prípade môžu excitačné neuróny nielen prenášať informácie z jedného neurónu na druhý, ale tiež modifikujú prenos vzruchu, najmä zvyšujú jeho účinnosť.

Biochemická klasifikácia neurónov je založená na chemických vlastnostiach neurotransmiterov používaných neurónmi pri synaptickom prenose nervových impulzov. Zvýraznite veľa rôzne skupiny neuróny, najmä cholinergné (mediátor - acetylcholín), adrenergné (mediátor - norepinefrín), serotonergné (mediátor - serotonín), dopamínergné (mediátor - dopamín), GABAergné (mediátor - kyselina gama-aminomaslová- GABA), purinergné (mediátor - ATP a jeho deriváty), peptidergné (mediátory - látka P, enkefalíny, endorfíny a iné neuropeptidy). V niektorých neurónoch terminály súčasne obsahujú dva typy neurotransmiterov, ako aj neuromodulátory.

Iné typy klasifikácií neurónov. Nervové bunky rôzne oddelenia nervového systému môžu byť aktívne mimo vplyvu, t.j. majú vlastnosť automatizácie. Nazývajú sa aktívne neuróny pozadia. Iné neuróny vykazujú impulznú aktivitu iba ako odpoveď na nejaký druh stimulácie, to znamená, že nemajú aktivitu pozadia.

Niektoré neuróny dostali vďaka svojmu osobitnému významu v činnosti mozgu ďalšie mená po mene výskumníka, ktorý ich ako prvý opísal. Medzi nimi sú pyramídové Betz bunky lokalizované v neokortexe veľký mozog; hruškovité Purkyňove bunky, Golgiho bunky, Luganove bunky (ako súčasť cerebelárnej kôry); inhibičné bunky Renshaw (miecha) a množstvo ďalších neurónov.

Medzi senzorickými neurónmi sa rozlišuje špeciálna skupina, ktorá sa nazýva detektorové neuróny. Detektorové neuróny sú vysoko špecializované neuróny kôry a subkortikálnych formácií, ktoré sú schopné selektívne reagovať na určitú vlastnosť senzorického signálu, ktorý má behaviorálny význam. Takéto bunky vylučujú svoje jednotlivé znaky v komplexnom stimule, čo je nevyhnutný krok na rozpoznávanie vzorov. V tomto prípade sú informácie o jednotlivých parametroch stimulu zakódované neurónom detektora vo forme akčných potenciálov.

V súčasnosti boli v mnohých identifikované neurónové detektory zmyslové systémyčlovek a zvieratá. Počiatočné štádiá ich štúdie siahajú do 60. rokov, kedy boli orientačné a smerové neuróny prvýkrát identifikované v sietnici žaby, vo zrakovej kôre mačky a tiež vo zrakovom systéme človeka (za objav fenoménu orientačnej selektivity neurónov v zraková kôra mačky, D. Hubel a T. Wiesel v roku 1981 získali Nobelovu cenu). Fenomén orientačnej citlivosti spočíva v tom, že neurón-detektor dáva maximálny výboj z hľadiska frekvencie a počtu impulzov len v určitej polohe v receptívnom poli svetelného pásu alebo mriežky; pri inej orientácii prúžku alebo mriežky bunka nereaguje alebo reaguje slabo. To znamená, že dochádza k ostrému vyladeniu neurónu detektora na akčné potenciály, ktoré odrážajú zodpovedajúci atribút objektu. Smerové neuróny reagujú len na určitý smer pohybu podnetu (pri určitej rýchlosti pohybu). Okrem orientačných a smerových neurónov vo zrakovom systéme boli nájdené detektory zložitých fyzikálnych javov, s ktorými sa v živote stretávame (pohybujúci sa tieň človeka, cyklické pohyby rúk), detektory priblíženia-odstránenia predmetov. V neokortexe, v bazálnych gangliách, v talame sa našli neuróny, ktoré sú obzvlášť citlivé na podnety podobné ľudskej tvári alebo niektorej jej časti. Odpovede týchto neurónov sa zaznamenávajú na akomkoľvek mieste, veľkosti, farbe „tvárového stimulu“. Vo zrakovom systéme boli identifikované neuróny so zvyšujúcou sa schopnosťou zovšeobecňovať jednotlivé znaky objektov, ako aj polymodálne neuróny so schopnosťou reagovať na podnety rôznych zmyslových modalít (zrakovo-sluchové, zrakovo-somatosenzorické a pod.).