Akú funkciu plnia žiabrové oblúky rýb? Vývoj lebky v embryonálnom období

Ryby majú dva typy dýchania: vzduch a voda. Tieto rozdiely vznikli a zdokonaľovali sa v procese evolúcie pod vplyvom rôznych vonkajšie faktory. Ak majú ryby iba vodný typ dýchania, potom sa tento proces vykonáva pomocou kože a žiabier. U rýb vzduchového typu sa dýchací proces uskutočňuje pomocou epibranchiálnych orgánov, močového mechúra, čriev a cez kožu. Hlavné sú, samozrejme, žiabre a ostatné sú pomocné. Pomocné alebo prídavné orgány však nehrajú vždy druhoradú úlohu, najčastejšie sú najdôležitejšie.

Druhy dýchania rýb

Chrupavčité a majú odlišná štruktúražiabrové kryty. Prvý z nich má teda v žiabrových štrbinách priečky, čo zaisťuje, že sa žiabre otvárajú oddelenými otvormi smerom von. Tieto priečky sú pokryté žiabrovými vláknami, ktoré sú zase pokryté sieťou krvných ciev. Táto štruktúra žiabrových krytov je jasne viditeľná na príklade rejnokov a žralokov.

Zároveň u druhov teleost sú tieto prepážky redukované ako zbytočné, keďže žiabrové kryty sú samy osebe pohyblivé. Žiabrové oblúky rýb slúžia ako podpery, na ktorých sú umiestnené žiabrové vlákna.

Funkcie žiabier. Žiabrové oblúky

Najdôležitejšou funkciou žiabrov je samozrejme výmena plynov. S ich pomocou sa z vody absorbuje kyslík a do nej sa uvoľňuje oxid uhličitý (oxid uhličitý). Málokto však vie, že žiabre pomáhajú aj pri výmene látok voda-soľ. Takže po spracovaní sa močovina a amoniak uvoľňujú do životného prostredia, dochádza k výmene soli medzi vodou a telom rýb, a to predovšetkým sodíkovými iónmi.

V procese evolúcie a modifikácie podskupín rýb sa menil aj žiabrový aparát. U kostnatých rýb teda žiabre vyzerajú ako hrebenatky, u chrupavčitých rýb pozostávajú z plátov a cyklostómy majú vačkovité žiabre. V závislosti od štruktúry dýchacieho aparátu sa štruktúra a funkcie žiabrového oblúka rýb líšia.

Štruktúra

Žiabre sú umiestnené po stranách zodpovedajúcich dutín kostnatých rýb a sú chránené krytmi. Každá žiabra pozostáva z piatich oblúkov. Štyri žiabrové oblúky sú úplne vytvorené a jeden je základný. Na vonkajšej strane je žiabrový oblúk vypuklejší, do strán oblúkov vybiehajú žiabrové vlákna, založené na chrupkových lúčoch. Žiabrové oblúky slúžia ako podpora na pripevnenie okvetných lístkov, ktoré sú na nich držané ich základňou, a voľné okraje sa rozchádzajú dovnútra a von v ostrom uhle. Na samotných žiabrových vláknach sú takzvané sekundárne doštičky, ktoré sú umiestnené naprieč okvetným lístkom (alebo okvetnými lístkami, ako sa tiež nazývajú). Na žiabrách je veľké množstvo okvetných lístkov, u rôznych rýb ich môže byť od 14 do 35 na milimeter, s výškou nie väčšou ako 200 mikrónov. Sú tak malé, že ich šírka nedosahuje ani 20 mikrónov.

Hlavná funkcia žiabrových oblúkov

Žiabrové oblúky stavovcov plnia funkciu filtračného mechanizmu pomocou žiabrových hrablí umiestnených na oblúku, ktorý smeruje do ústnej dutiny rýb. To umožňuje zadržiavať v ústach suspenzie nachádzajúce sa vo vodnom stĺpci a rôzne výživné mikroorganizmy.

V závislosti od toho, čo ryby jedia, sa menia aj žubrienky; sú založené na kostných platniach. Ak je teda ryba dravec, potom sú jej hrabáče umiestnené menej často a sú umiestnené nižšie a u rýb, ktoré sa živia výlučne planktónom žijúcim vo vodnom stĺpci, sú žiabre vysoké a hustejšie. V tých rybách, ktoré sú všežravcami, majú tyčinky prechodnú polohu medzi predátormi a planktívmi.

Obehový systém pľúcneho obehu

Žiabre rýb sú jasne ružové kvôli veľkému množstvu okysličenej krvi. Je to spôsobené intenzívnym procesom krvného obehu. Krv, ktorú je potrebné obohatiť kyslíkom (venózna), sa odoberá z celého tela ryby a cez brušnú aortu sa dostáva do žiabrových oblúkov. Brušná aorta sa rozvetvuje na dve bronchiálne tepny, po ktorých nasleduje vetvový arteriálny oblúk, ktorý je zase rozdelený na veľké množstvo okvetných artérií, ktoré obklopujú vetvové vlákna, ktoré sa nachádzajú pozdĺž vnútorného okraja chrupavkových lúčov. Ale to nie je limit. Samotné okvetné tepny sú rozdelené na obrovské množstvo kapilár, obaľujúce vnútorné a vonkajšia časť okvetné lístky. Priemer kapilár je taký malý, že rovná hodnote samotná červená krvinka, ktorá prenáša kyslík krvou. Žiabrové oblúky teda slúžia ako opora pre hrable, ktoré zabezpečujú výmenu plynov.

Na druhej strane okvetných lístkov sa všetky okrajové arterioly spájajú do jednej cievy, ktorá prúdi do žily nesúcej krv, ktorá zase prechádza do bronchiálnej a potom do dorzálnej aorty.

Ak sa podrobnejšie pozrieme na žiabrové oblúky rýb a vedieme ich, je najlepšie študovať pozdĺžny rez. Takto budú viditeľné nielen tyčinky a okvetné lístky, ale aj dýchacie záhyby, ktoré sú bariérou medzi vodné prostredie a krv.

Tieto záhyby sú lemované len jednou vrstvou epitelu a vnútri - kapilárami podporovanými pilárnymi bunkami (podpornými bunkami). Bariéra kapilár a dýchacích buniek je veľmi citlivá na vplyv vonkajšieho prostredia. Ak sú vo vode prímesi toxických látok, tieto steny napučiavajú, dochádza k ich odlupovaniu, hrubnú. To je plné vážnych následkov, pretože proces výmeny plynov v krvi je brzdený, čo v konečnom dôsledku vedie k hypoxii.

Výmena plynov v rybách

Ryby získavajú kyslík pasívnou výmenou plynov. Hlavnou podmienkou obohacovania krvi kyslíkom je neustály prietok vody v žiabrách, a preto je potrebné, aby si žiabrový oblúk a celý aparát zachovali svoju štruktúru, potom nebude narušená funkcia žiabrových oblúkov u rýb. . Difúzny povrch si tiež musí zachovať svoju integritu pre správne okysličenie hemoglobínu.

Aby sa uskutočnila pasívna výmena plynov, krv v kapilárach rýb sa pohybuje dovnútra opačný smer prietok krvi v žiabrách. Táto funkcia podporuje takmer úplnú extrakciu kyslíka z vody a obohacuje ním krv. U niektorých jedincov je rýchlosť obohatenia krvi v pomere k zloženiu kyslíka vo vode 80%. Prúdenie vody cez žiabre nastáva v dôsledku jej čerpania cez žiabrovú dutinu, pričom hlavnú funkciu plní pohyb ústočiek, ako aj žiabrových krytov.

Čo určuje rýchlosť dýchania rýb?

Vďaka charakteristické znaky môžete vypočítať rýchlosť dýchania rýb, ktorá závisí od pohybu žiabrových krytov. Koncentrácia kyslíka vo vode a obsah oxidu uhličitého v krvi ovplyvňujú rýchlosť dýchania rýb. Okrem toho sú tieto vodné živočíchy citlivejšie na nízke koncentrácie kyslíka ako na veľké množstvo oxidu uhličitého v krvi. Rýchlosť dýchania ovplyvňuje aj teplota vody, pH a mnoho ďalších faktorov.

Ryby majú špecifickú schopnosť extrahovať cudzorodé látky z povrchu žiabrových oblúkov a z ich dutín. Táto schopnosť sa nazýva kašeľ. Kryty žiabrov sa pravidelne uzatvárajú a pomocou spätného pohybu vody sa všetky suspenzie nachádzajúce sa na žiabrách odplavia prúdom vody. Tento prejav u rýb sa najčastejšie pozoruje, ak je voda kontaminovaná suspendovanými látkami alebo toxickými látkami.

Ďalšie funkcie žiabrov

Okrem hlavnej, dýchacej, žiabre vykonávajú osmoregulačné a vylučovacie funkcie. Ryby sú amoniotelické organizmy, vlastne ako všetky živočíchy, ktoré žijú vo vode. Znamená to, že konečný produkt Rozklad dusíka obsiahnutého v tele je amoniak. Práve vďaka žiabrám sa uvoľňuje z tela rýb vo forme amónnych iónov, pričom telo čistí. Cez žiabre sa v dôsledku pasívnej difúzie dostávajú do krvi okrem kyslíka aj soli, zlúčeniny s nízkou molekulovou hmotnosťou, ako aj veľké množstvo anorganických iónov nachádzajúcich sa vo vodnom stĺpci. Okrem žiabier sa absorpcia týchto látok uskutočňuje pomocou špeciálnych štruktúr.

Toto číslo zahŕňa špecifické chloridové bunky, ktoré vykonávajú osmoregulačnú funkciu. Sú schopné premiestňovať ióny chlóru a sodíka, pričom sa pohybujú v smere opačnom k ​​veľkému difúznemu gradientu.

Pohyb chlórových iónov závisí od biotopu rýb. U sladkovodných jedincov sa teda jednomocné ióny prenášajú chloridovými bunkami z vody do krvi a nahrádzajú tie, ktoré sa stratili v dôsledku fungovania vylučovacieho systému rýb. Ale u morských rýb proces prebieha opačným smerom: dochádza k uvoľňovaniu z krvi do životného prostredia.

Ak je koncentrácia škodlivých látok vo vode výrazne zvýšená chemické prvky, potom môže byť narušená pomocná osmoregulačná funkcia žiabier. V dôsledku toho sa do krvi nedostáva potrebné množstvo látok, ale v oveľa vyšších koncentráciách, čo môže mať škodlivý vplyv na stav zvierat. Táto špecifickosť nie je vždy negatívna. Takže, keď poznáte túto vlastnosť žiabrov, môžete bojovať proti mnohým chorobám rýb zavedením liečivé prípravky a vakcíny priamo do vody.

Kožné dýchanie rôznych rýb

Absolútne všetky ryby majú schopnosť kožného dýchania. Ale rozsah, v akom sa vyvíja, závisí od veľkého počtu faktorov: veku a podmienok životné prostredie, a veľa ďalších. Ak teda ryba žije v čistej tečúcej vode, potom je percento kožného dýchania nevýznamné a predstavuje iba 2-10%, zatiaľ čo respiračná funkcia embrya sa vykonáva výlučne prostredníctvom koža, a cievny systémžlčníkový vak.

Črevné dýchanie

V závislosti od biotopu sa mení spôsob dýchania rýb. Tropické sumce a loach ryby teda aktívne dýchajú pomocou svojich čriev. Pri prehĺtaní tam vstupuje vzduch a pomocou hustej siete krvných ciev preniká do krvi. Táto metóda sa začali vyvíjať u rýb v dôsledku špecifických podmienok prostredia. Voda v ich nádržiach, kvôli vysoké teploty, má nízku koncentráciu kyslíka, čo zhoršuje zákal a nedostatok prietoku. V dôsledku evolučných premien sa ryby v takýchto nádržiach naučili prežiť pomocou kyslíka zo vzduchu.

Doplnková funkcia plávacieho mechúra

Plavecký mechúr je určený na hydrostatickú reguláciu. Toto je jeho hlavná funkcia. U niektorých druhov rýb je však plavecký mechúr prispôsobený na dýchanie. Používa sa ako zásobník vzduchu.

Typy štruktúry plaveckého mechúra

V závislosti od anatomickej štruktúry sa všetky druhy rýb delia na:

• otvorený pľuzgier;
• uzavretý vezikulárny.

Prvá skupina je najpočetnejšia a je hlavná, zatiaľ čo skupina uzavreto-vezikálnych rýb je veľmi nevýznamná. Patria sem ostriež, parmica, treska, lipkavec atď. U rýb s otvoreným mechúrom, ako už názov napovedá, je plavecký mechúr otvorený pre komunikáciu s hlavným črevným tokom, zatiaľ čo u rýb s uzavretým mechúrom tomu tak nie je.

Cyprinidy majú tiež špecifickú štruktúru plaveckého mechúra. Je rozdelená na zadnú a prednú komoru, ktoré sú spojené úzkym a krátkym kanálom. Steny prednej komory močového mechúra pozostávajú z dvoch membrán, vonkajšej a vnútornej, zatiaľ čo zadná komora nemá vonkajšiu.

Plavecký mechúr je vystlaný jedným radom dlaždicového epitelu, za ktorým je rad uvoľneného spojivového, svalového a cievneho tkaniva. Plavecký mechúr má jedinečný perleťový lesk, ktorý zabezpečuje špeciálne husté spojivové tkanivo s vláknitou štruktúrou. Na zabezpečenie pevnosti močového mechúra sú obe komory z vonkajšej strany pokryté elastickou seróznou membránou.

Labyrintový orgán

Malý počet tropických rýb sa tak vyvinul špecifický orgán ako labyrintové a epibranchiálne. Tento druh zahŕňa makropody, gurami, kohúty a hady. Útvary možno pozorovať vo forme zmien na hltane, ktorý sa premieňa na epibranchiálny orgán, alebo vystupuje žiabrová dutina (tzv. labyrintový orgán). Ich hlavným účelom je schopnosť získavať kyslík zo vzduchu.

Dýchacie záhyby zasa siahajú od žiabrových vlákien. Práve v nich je krv obohatená kyslíkom. Voda umýva dýchacie záhyby, ako je znázornené veľkými šípkami na obrázku. Malé šípky ukazujú smer pohybu krvi v krvných cievach žiabrových vlákien a dýchacích záhybov.

Teraz sa pozrime na to, čo je možné vidieť na fotografii z článku o.

Fotografia 1.Šípky označujú detaily, ktorým je potrebné venovať pozornosť. Na fotografii sú viditeľné štyri žiabrové vlákna. Základ žiabrových vlákien tvoria chrupavé žiabrové lúče (Šípky s modrým lemovaním). Umožňujú nám posúdiť umiestnenie žiabrových vlákien. Početné dýchacie záhyby (šípky s červenými okrajmi) sa rozprestierajú v ostrom uhle od žiabrových lúčov. Je ťažké ich vidieť, pretože všetko je pokryté silnou vrstvou hlienu.

Hlien bráni vode obmývať dýchacie záhyby, takže výmena plynov medzi vodou a krvou je veľmi sťažená a ryba sa dusí.

Boli použité kresby z učebníc: N.V. Puchkov „Fyziológia rýb“, Moskva 1954 a L.I. Grishchenko a kol.,,Chorenia rýb a základy chovu rýb“, Moskva, 1999.
Foto V. Kovalev.

Inervácia

deriváty I branchiálneho oblúka - tretia vetva neurónu trojklaného nervu (V pár hlavových nervov);
deriváty II - tvárový nerv (VII pár hlavových nervov);
deriváty III - glossofaryngeálny nerv (IX pár hlavových nervov);
deriváty IV - horná laryngeálna vetva vagusového nervu (X pár hlavových nervov);
deriváty V - dolnej laryngeálnej vetvy nervu vagus

Žiabre alebo viscerálny oblúky(lat. Árcus branchiales seu árcus visceráles ) - párové oblúkovité chrupavé platničky žiabrovej kostry nižších stavovcov a embryí vyšších stavovcov vrátane primátov a človeka, časť viscerálnej kostry stavovcov, kostné alebo chrupavkové útvary vyvíjajúce sa v stene hltana medzi hltanovými vačkami. Ryby majú 3 až 7 žiabrových oblúkov, z ktorých každý je rozdelený na štyri pohyblivo spojené časti a je umiestnený medzi žiabrovými štrbinami; na vonkajšom povrchu žiabrového oblúka sa vyvíjajú žiabre. U suchozemských stavovcov sa vetvové oblúky transformujú počas embryonálneho vývoja: horné segmenty sú redukované a spodné sa podieľajú na tvorbe hyoidného aparátu a menia sa na chrupavku hrtana a priedušnice.

Anatómia

Ryby

Žiabrové oblúky sú systémom kostrových prvkov hltana v cyklostómoch a rybách, z ktorých každý pokrýva hltan v polkruhu. Väčšina moderných rýb má päť žiabrových oblúkov, zatiaľ čo cyklostómy a niektoré žraloky majú až sedem. Vďaka zmenšeniu distálnych (umiestnených bližšie k chvostu) sa môže počet žiabrových oblúkov u kostnatých rýb znížiť na tri. Autor: anatomická štruktúraŽiabrové oblúky cyklostómov, chrupaviek, jeseterov a pľúcnikov sú chrupavé, kým u kostnatých rýb sú kostnaté. Plne tvarované žiabrové oblúky rýb pozostávajú zo 4 pohyblivo spojených segmentov. U kostnatých rýb je piaty žiabrový oblúk, nazývaný dolná hltanová kosť, zvyčajne rudimentárny, ale u cyprinidov nesie zuby a môže byť dosť masívny.

Embryológia

Ryby

Ako sa mozog u rýb vyvíja, vytvára sa okolo neho ochranná schránka:

• u chrupavčitých (žraločích) rýb - chrupkovitých - získava chrupavkové tkanivo a vytvára chrupavkovú lebku,
• u kostnatých rýb - kostnatých rýb - sa začína formovať kostnatá lebka.

Obojživelníky

Plazy

V rozvinutejších triedach stavovcov je spojivové a chrupavkové tkanivo úplne nahradené kostným tkanivom - vytvára sa odolnejšia štruktúra. kostnej lebky. U suchozemských stavovcov sa teda počet kostí znižuje a ich štruktúra sa stáva zložitejšou, pretože množstvo kostí je výsledkom fúzie predtým nezávislých kostné útvary.

Vtáky

Cicavce

U cicavcov (alebo zvierat) sú viscerálne a cerebrálne lebky tesne spojené.

Homo sapiens

1. spojivové tkanivo,
2. chrupavkovitý,
3. kosť.

Okrem toho sa prechod z druhej fázy do tretej (tvorba sekundárnych kostí namiesto chrupavky) vyskytuje počas celého života človeka. Teda aj dospelý človek si zachováva synchondróza(chrupavkové kĺby) - zvyšky chrupavkového tkaniva medzi kosťami.

Deriváty chrupky žiabrového oblúka:

I - z hornej časti prvej žiabre (alebo maxilárny) oblúky (lat. Processus maxillaris) je formovaný Horná čeľusť, na ventrálnej (smerom k bruchu) chrupavke (lat. Processus mandibularis) je formovaný spodná čeľusť, artikuluje so spánkovou kosťou cez temporomandibulárny kĺb. Zostávajúce časti chrupavky prvého vetvového oblúka sa menia na sluchové kostičky: malleus a incus.

II - horná časť druhej žiabre ( sublingválne alebo hyoid) oblúkom vzniká tretia sluchová kostička – stužka. Všetky tri sluchové kostičky teda nesúvisia s kosťami tvárovej lebky a nachádzajú sa v bubienkovej dutine, ktorá je súčasťou stredného ucha a vyvíja sa z prvého žiabrového vačku. Zvyšok hyoidného žiabrového oblúka sa používa na stavbu fragmentov jazylovej kosti: malých rohov a časti jej tela, ako aj styloidných výbežkov spánkovej kosti a stylohyoidného väzu (lat. Ligamentum stylohyoideum).

III - tretí vetvový oblúk slúži ako zdroj pre zostávajúcu časť tela hyoidnej kosti a tvorí jej veľké rohy.

IV-V (VII) - zostávajúce žiabrové oblúky slúžia ako zdroj pre štítnu žľazu a iné chrupavky hrtana a priedušnice.

• nehybné - horná čeľusť, palatinové a zygomatické kosti;
• pohyblivá - dolná čeľusť, hyoidná kosť a sluchové ossicles.

pozri tiež

• Žiabrové kryty (operculum)

Napíšte recenziu na článok "Žiabrové oblúky"

Poznámky

1. Ľudská anatómia / Prives M. G., Lysenkov N. K. - 9. vyd., prepracované. a dodatočné - M.: Medicína, 1985. - S. 87-89. - 672 s. - (Náučná literatúra pre študentov zdravotníckych ústavov). - 110 000 kópií.
2. Ľudská anatómia v dvoch zväzkoch / Ed. akad. RAMS prof. M. R. Sapina. - 5. vyd., prepracované. a dodatočné - M.: Medicína, 2001. - T. I. - S. 169-173. - 640 s. - (Pre študentov medicíny, postgraduálnych študentov, lekárov). - ISBN 5-225-04585-5.
6. Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Vtáky zo Stanfordu. Stanfordská univerzita (1988). Získané 13. decembra 2007. . na základe The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin a Darryl Wheye. 1988. Simon a Schuster, New York.)
7. Frank Gill. Ornitológia = Ornitológia. - New York: WH Freeman and Co, 1995. - 720 s. - ISBN 0-7167-2415-4.
8. V.D. Iľjičev, N.N. Kartashev, I.A. Shilov. Všeobecná ornitológia. - M.: Vyššia škola, 1982. - 464 s.

Literatúra

• Biologický encyklopedický slovník / Ch. vyd. M. S. Gilyarov; Redakčný tím: A. A. Baev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin a ďalší - M.: Sov. encyklopédia, 1986. - S. 831. - 100 000 výtlačkov.
• Severcov A. N. Morfológia viscerálneho aparátu elasmobranchie, Zbierka prác, zväzok 4, M. - L., 1948.
• Himmelreich G. A. Viscerálny aparát jeseterov ako orgán príjmu potravy, v knihe: Problematika evolučnej morfológie stavovcov, M., 1963.

Úryvok charakterizujúci žiabrové oblúky

Žiara okolo neho sa stala jasnejšou... a na moju ľútosť zmizol...
Šumivá obrovská „špirála“ ešte nejaký čas žiarila a potom sa začala rozpadať a úplne sa roztápať, pričom za sebou zanechala iba hlbokú noc.
Stella sa konečne zo šoku „prebudila“ a všetko naokolo sa okamžite rozžiarilo veselým svetlom, obklopilo nás efektnými kvetmi a farebnými vtákmi, ktoré sa jej ohromujúca fantázia ponáhľala vytvoriť čo najrýchlejšie, zrejme sa chcela čo najrýchlejšie oslobodiť. od tiesnivého dojmu večnosti, ktorý na nás dopadol.
"Myslíš si, že som to ja?" zašepkala som a stále som nemohla uveriť tomu, čo sa stalo.
- Určite! – zaštebotalo dievčatko opäť veselým hlasom. – Toto si chcel, však? Je taká obrovská a strašidelná, aj keď veľmi krásna. Nikdy by som tam nezostal žiť! – vyhlásila s úplnou dôverou.
A nemohol som zabudnúť na tú neskutočne obrovskú a tak príťažlivo majestátnu krásu, o ktorej som, teraz už s istotou, vedel, že sa navždy stane mojím snom a túžba po návrate tam ma bude prenasledovať mnoho, mnoho rokov, kým jedného krásneho dňa, Konečne nenájdem svoj skutočný, stratený DOMOV...
- Prečo si smutný? Zvládli ste to tak dobre! – prekvapene zvolala Stella. – Chceš, aby som ti ešte niečo ukázal?
Sprisahanecky nakrčila nos, takže vyzerala ako roztomilá, vtipná opička.
A opäť sa všetko obrátilo hore nohami, „pristálo“ nás v nejakom šialene jasnom „papagájovom“ svete... v ktorom tisíce vtákov divoko kričali a z tejto abnormálnej kakofónie sa nám zatočili hlavy.
- Oh! - Stella sa nahlas zasmiala, "takto nie!"
A hneď bolo príjemné ticho... Dlho sme sa spolu hrali, teraz sme striedavo vytvárali vtipné, veselé, rozprávkové svety, čo sa naozaj ukázalo ako celkom jednoduché. Nevedel som sa odtrhnúť od všetkej tejto nadpozemskej krásy a od krištáľovo čistého, úžasného dievčaťa Stelly, ktoré v sebe nosilo hrejivé a radostné svetlo a s ktorým som úprimne chcel zostať navždy...
ale skutočný život, žiaľ, zavolal späť, aby som sa „potopil na Zem“ a musel som sa rozlúčiť, nevediac, či ju ešte niekedy budem môcť vidieť, čo i len na chvíľu.
Stella vyzerala svojimi veľkými, okrúhlymi očami, akoby sa chcela a neodvážila sa niečo opýtať... Potom som sa rozhodol jej pomôcť:
– Chceš, aby som znova prišiel? “ spýtal som sa so skrytou nádejou.
Jej vtipná tvár opäť žiarila všetkými odtieňmi radosti:
– Naozaj, naozaj prídeš?! – skríkla šťastne.
"Naozaj, naozaj prídem..." Pevne som sľúbil...

Dni až po okraj nabité každodennými starosťami sa zmenili na týždne a ja som si stále nevedela nájsť voľný čas na návštevu mojej milej kamarátky. Myslel som na ňu takmer každý deň a prisahal som si, že zajtra si určite nájdem čas na to, aby som si aspoň na pár hodín „uvoľnil svoju dušu“ s týmto úžasným, bystrým mužíčkom... A ešte jedna, veľmi zvláštna myšlienka nie. dajte mi pokoj - veľmi som chcel predstaviť Stellinu babičku mojej nemenej zaujímavej a nezvyčajnej babičke... Z nejakého nevysvetliteľného dôvodu som si bol istý, že obe tieto úžasné ženy si určite nájdu niečo, o čom sa porozprávajú...
Nakoniec som sa jedného krásneho dňa zrazu rozhodol, že prestanem všetko odkladať „na zajtra“, a hoci som si vôbec nebol istý, či tam dnes bude Stellina babička, rozhodol som sa, že by bolo úžasné, keby som dnes konečne navštívil Predstavím svoju novú priateľku a ak budem mať šťastie, zoznámim sa navzájom s našimi drahými babičkami.
Akási zvláštna sila ma doslova vytlačila z domu, akoby ma niekto z diaľky veľmi jemne a zároveň veľmi vytrvalo duševne volal.
Potichu som sa priblížil k babke a ako obvykle som sa okolo nej začal vznášať a snažil sa prísť na to, ako jej to všetko čo najlepšie predstaviť.
"No, pôjdeme alebo čo?" spýtala sa babička pokojne.
Zarazene som na ňu pozeral, nechápajúc, ako mohla zistiť, že vôbec niekam idem?!
Babička sa šibalsky usmiala a akoby sa nič nestalo, spýtala sa:
"Čo, nechceš ísť so mnou?"
Vo svojom srdci, pobúrený takouto bezstarostnou inváziou do môjho „súkromného duševného sveta“, som sa rozhodol „otestovať“ svoju babičku.
- No, samozrejme, že chcem! – zvolal som radostne a bez toho, aby som povedal, kam pôjdeme, som zamieril k dverám.
– Vezmite si sveter, vrátime sa neskoro – bude to cool! – kričala za ním babička.
Už som to nemohol vydržať...
-A ako vieš, kam ideme?! – rozstrapatil som si perie ako zmrznutý vrabec a urazene zamrmlal.
„Všetko máš napísané na tvári,“ usmiala sa babička.
Samozrejme, nebolo to napísané na mojej tvári, ale dala by som veľa za to, aby som zistila, ako vždy vedela všetko tak sebaisto, keď to prišlo na mňa?
O pár minút sme už spolu kráčali smerom k lesu a nadšene sme sa rozprávali o najrozmanitejších a neuveriteľných príbehoch, o ktorých ona, prirodzene, vedela oveľa viac ako ja, a to bol jeden z dôvodov, prečo som sa s ňou tak rád prechádzal. .
Boli sme tam len my dvaja a nebolo treba sa báť, že to niekto prepočuje a niekomu sa nemusí páčiť, o čom sme sa rozprávali.
Babička veľmi ľahko prijala všetky moje zvláštnosti a nikdy sa ničoho nebála; a niekedy, ak videla, že som sa v niečom úplne „stratil“, poradila mi, ako sa dostať z tej či onej nežiadúcej situácie, no najčastejšie len pozorovala, ako reagujem na životné ťažkosti, ktoré sa už stali trvalými. , bez toho, aby som nakoniec narazil na moju „špicatú“ cestu. IN V poslednej dobe Začalo sa mi zdať, že babka len čaká na niečo nové, aby zistila, či som dozrela aspoň na jeden opätok, alebo či ešte stále „vrčím“ v „šťastnom detstve“ a nechce sa mi. vypadni z mojej krátkej detskej košele. Ale aj pre jej „kruté“ správanie som ju veľmi miloval a snažil som sa využiť každú vhodnú chvíľu na to, aby som s ňou trávil čas čo najčastejšie.
Les nás privítal prívetivým šuchotom zlatého jesenného lístia. Počasie bolo veľkolepé a dalo sa dúfať, že môj nový priateľ, vďaka „šťastiu“, tam bude tiež.
Natrhal som si malú kytičku zo skromných jesenných kvietkov, ktoré ešte zostali, a o pár minút sme už stáli pri cintoríne, pri bráne ktorého... na tom istom mieste sedela tá istá miniatúrna sladká starenka...
- A už som si myslel, že sa ťa nemôžem dočkať! – pozdravila radostne.
Od takého prekvapenia mi doslova spadla čeľusť a v tom momente som zrejme vyzeral dosť hlúpo, pretože veselo sa smejúca starenka podišla k nám a nežne ma potľapkala po líci.
- Tak choď, zlatko, Stella ťa už čaká. A chvíľku si tu posedíme...
Ani som sa nestihol spýtať, ako sa dostanem k tej istej Stelle, keď všetko opäť niekam zmizlo a ocitol som sa v už známom svete Stellinej divokej fantázie, trblietajúcej sa všetkými farbami dúhy a Bez toho, aby som mal čas sa lepšie poobzerať, som hneď počul nadšený hlas:
- Ach, aké je dobré, že ste prišli! A čakal som a čakal!...
Dievčatko priletelo ku mne ako víchor a vrazilo mi do náručia malého červeného „draka“... Prekvapene som cúvol, no hneď som sa veselo zasmial, pretože to bolo to najzábavnejšie a najzábavnejšie stvorenie na svete!
„Malý drak“, ak ho tak môžete nazvať, vypukol svoje jemné ružové bruško a výhražne na mňa zasyčal, očividne veľmi dúfal, že ma týmto spôsobom vystraší. Ale keď videl, že sa tu nikto nebude báť, pokojne sa mi uvelebil na kolenách a začal pokojne chrápať, ukazujúc, aký je dobrý a ako ho treba milovať...
Spýtal som sa Stelly, ako sa volá a ako dávno ho vytvorila.
- Ach, ešte som ani neprišiel na to, ako ťa mám volať! A objavil sa práve teraz! máš ho naozaj rada? – veselo štebotalo dievča a ja som cítil, že je rada, že ma opäť vidí.
- Je to pre vás! - povedala zrazu. - Bude s tebou bývať.
Dráčik smiešne natiahol ostnatú papuľu, zrejme sa rozhodol, či nemám niečo zaujímavé... A zrazu ma olízol priamo na nose! Stella pišťala od rozkoše a bola zjavne veľmi spokojná so svojím výtvorom.
"No dobre," súhlasil som, "keď som tu, môže byť so mnou."
"Nezoberieš ho so sebou?" – prekvapila sa Stella.
A potom som si uvedomil, že ona zrejme vôbec nevie, že sme „odlišní“ a že už nežijeme v rovnakom svete. S najväčšou pravdepodobnosťou babička, aby jej bolo ľúto, nepovedala dievčaťu celú pravdu a úprimne si myslela, že je to presne ten istý svet, v ktorom žila predtým, len s tým rozdielom, že teraz môže stále si vytvára svoj vlastný svet...
Vedel som s istotou, že nechcem byť tým, kto povie tomuto malému dôverčivému dievčatku, aký je dnes jej život. Bola spokojná a šťastná v tejto „svojej“ fantastickej realite a ja som si v duchu prisahal, že nikdy a nikdy nebudem ten, kto zničí tento jej rozprávkový svet. Nevedel som pochopiť, ako moja stará mama vysvetlila náhle zmiznutie celej svojej rodiny a vôbec všetkého, v čom teraz žila?...
"Vidíš," povedal som s miernym zaváhaním s úsmevom, "kde žijem, draci nie sú veľmi populárni...
- Tak ho nikto neuvidí! – veselo štebotalo dievčatko.
Z mojich pliec sa práve zdvihlo bremeno!... Nenávidel som klamstvo alebo snahu dostať sa von, a najmä pred tak čistým malým človiečikom, akým bola Stella. Ukázalo sa, že všetkému dokonale rozumela a akosi sa jej podarilo skĺbiť radosť z tvorby a smútok zo straty rodiny.
– A konečne som si tu našiel priateľa! – víťazne vyhlásilo dievčatko.
- Oh, dobre?... Predstavíš mi ho niekedy? - Bol som prekvapený.
Pobavene prikývla svojou nadýchanou červenou hlavou a šibalsky prižmúrila oči.
- Chceš to hneď? – Cítil som, že sa doslova „vrtela“ na mieste, neschopná ďalej zvládať svoju netrpezlivosť.
– Si si istý, že bude chcieť prísť? – Bol som opatrný.
Nie preto, že by som sa niekoho bála alebo som sa pred niekým hanbila, len som nemala vo zvyku obťažovať ľudí bez nejakého obzvlášť dôležitého dôvodu a nebola som si istá, či je tento dôvod vážny... Ale Stella bola zjavne do toho. Som si úplne istý, pretože doslova po zlomku sekundy sa vedľa nás objavil muž.

Vývoj tvárovej lebky a mozgovej lebky by sa mal posudzovať oddelene, pretože majú nezávislé embryonálne základy, štrukturálne znaky a funkcie, hoci topograficky sú v úzkych vzťahoch. Na stavbe mozgovej lebky sa podieľajú starodávnejšie prvky. vzdelanie – základ lebka, prechádzajúca chrupkovitým štádiom vývoja, s ktorým sú spojené puzdrá zmyslových orgánov a fylogeneticky mladšie kosti lebečnej klenby a tváre, osifikujúce na podklade blanitého väziva. Základňa a klenba lebky sa podieľajú na tvorbe kostnej schránky pre centrálny nervový systém a chránia mozog pred poškodením.

Vývoj mozgovej časti lebky. Kosti spodnej časti lebky prechádzajú tromi štádiami vývoja: membránová, chrupavková a kostná.

Primárna segmentácia v oblasti hlavy embryí sa pozoruje iba v okcipitálnej časti, kde sa na úrovni zadného mozgu objavuje nahromadenie mezenchýmu okolo notochordu (obr. 69). S rastom mozgu sa vyvíja aj okolitý mezenchým; jeho hlboký list slúži ako derivát mozgových blán a vonkajšia sa mení na blanitú lebku. Membranózna lebka u niektorých vodných živočíchov pretrváva počas celého života, no u ľudí sa nachádza len v embryonálnom období a po narodení vo forme fontanelov a vrstiev membránového tkaniva medzi kosťami. Počas tohto obdobia sa vyvíjajúce mozgové hemisféry nestretávajú s prekážkami zo strany membránovej lebky.

69. Schematický diagram prechrupavých akumulácií mezenchýmu v ľudskom embryu s dĺžkou 9 mm (podľa Bardina).

1 - akord;
2 - okcipitálny komplex;
3 - III krčný stavec;
4 - čepeľ;
5 - ručné kosti;
6 - palmárna doska;
7 - VII rebro;
8 - I bedrový stavec;
9 - panva;
10 - kosti nohy;
11 - sakrálne stavce.

70. Tvorba prechordálnych a perichordálnych platničiek vyvíjajúcej sa lebky.

1 - prechordálne platne (priečniky);
2 - perichordálne platne;
3 - akord;
4 - čuchová kapsula;
5 - optická jamka;
6 - sluchová kapsula;
7 - hlavný faryngálny kanál.

V 7. týždni vnútromaternicového vývoja sa pozoruje premena membránového tkaniva spodiny lebečnej na chrupavkové tkanivo, pričom strecha a tvárová časť zostávajú membránové. Chrupavkové tkanivo spodiny lebečnej je rozdelené na kraniálne priečniky ležiace pred chordou - prechordálne a na okrajoch chordy - parachordálne platničky a puzdrá zmyslových orgánov (obr. 70). Počas tohto obdobia vývoja lebky krvné cievy a nervy vrastajú do jej chrupavkového základu a podieľajú sa na tvorbe budúcich otvorov, štrbín a kanálikov kostí základne lebky (obr. 71. A, B). Lebečné tyče a parachordálne platničky sa spájajú do spoločnej platničky, ktorá má otvor v mieste budúcej sella turcica, umiestnenej v blízkosti predného konca tetivy. Cez tento otvor prechádzajú bunky zadnej steny hltana, ktoré tvoria predný lalok hypofýzy.Spoločná chrupková platnička sa spája aj s čuchovým, očným a sluchovým puzdrom a s membránovou strechou lebky. Predný koniec chrupavkového základu lebky je premenený na vertikálnu platničku medzi čuchovými kapsulami v podobe budúcej nosovej priehradky.

Neskôr, v 8-10 týždni vnútromaternicového vývoja, sa v chrupkovom podklade a streche membránovej lebky objavia kostné body (pozri Vývoj jednotlivých kostí lebky).

71. Chrupavkový spodok lebky (podľa Hertwiga).
A - embryo 7 týždňov; B - plod 3 mesiace; 1 - čuchová kapsula; 2 - etmoidná kosť; 3 - horná orbitálna trhlina; 4 - veľké krídlo sfenoidálna kosť; 5 - sella turcica; 6 - roztrhnutá diera; 7 - sluchová kapsula; 8 - jugulárny otvor; 9 - vnútorný sluchový otvor; 10 - foramen magnum.

Vývoj tvárovej časti lebky. Vývoj kostí tváre je potrebné zvážiť a porovnať s vývojom a stavbou kostí vodných živočíchov. Po celý život si zachovávajú žiabrový aparát a v ľudskom embryu jeho základy relatívne existujú krátky čas. U ľudí a cicavcov sa počas vývoja membránovej bázy a lebečnej klenby vytvára sedem žiabrových oblúkov. V tomto období má tvárová lebka veľa podobností s lebkou žraloka (obr. 72).

72. Lebka žraloka (podľa E. Gundricha).
1 - mozgová lebka; 2 - otvor pre výstup II, III, IV a V párov hlavových nervov; 3 - palatokvadrátová chrupavka; 4 - Meckelova chrupavka; 5 - infratemporálna chrupavka; 6 - hyoidná chrupavka; 7 - samotná hyoidná chrupavka; I - VII - žiabrové oblúky.

Rozdiely sú v tom, že žralok má otvorené spojenie medzi vonkajším a vnútorným žiabrovým vakom. V ľudskom embryu sú žiabrové štrbiny uzavreté spojivovým tkanivom. Následne sa zo žiabrových oblúkov vytvárajú rôzne orgány (tab. 2).

Tabuľka 2. Odvodenie žiabrových oblúkov (podľa Brausa)

Lebkové formácie existujúce v embryonálnom období u vodných živočíchov	Formácie lebky, ktoré existujú u dospelých vodných živočíchov a v embryonálnom období u ľudí	Odvodenie žiabrových oblúkov u ľudí
I žiabrový oblúk	Chrbtová chrupavka Ventrálna chrupavka	Nákova ( sluchová kostička) Kladivo na dolnú čeľusť (sluchové kostičky)
II žiabrový oblúk	Sublingválna chrupavka ( vrchná časť) Hyoidná chrupavka (spodná časť)	Strmeň (sluchové kostičky) Styloidný proces spánková kosť, menšie rohy hyoidnej kosti, stylohyoidné väzivo
Dutina medzi I a II žiabrovými oblúkmi	Bryzgaltse	Tympanická dutina Eustachova trubica
III žiabrový oblúk	Žiabrový oblúk Nepárová chrupavka na spojenie žiabrových oblúkov	Väčšie rohy hyoidnej kosti, telo hyoidnej kosti
IV vetvový oblúk	Žiabrový oblúk	Chrupavka štítnej žľazy hrtana
V vetvový oblúk	» »
VI vetvový oblúk	Žiabrové oblúky u vodných živočíchov
VII žiabrový oblúk	» »	Znižujú sa

Z branchiálneho aparátu sa teda vyvíja iba časť kostí tvárovej lebky (dolná čeľusť, hyoidná kosť, sluchové kostičky).

Proces formovania tvárovej lebky možno vysledovať v ľudskom embryu a nižších živočíšnych druhoch. Na príklade vývoja lebky sa možno presvedčiť, že človek prešiel zložitou cestou evolučného vývoja od vodného predka až po suchozemského živočícha. Balfour a Dorn ukázali, že hlava predstavuje premenený predný koniec tela, ktorý mal pred vývojom centrálneho nervového systému rovnakú stavbu ako celé telo a bol segmentovaný. Vytvorením zmyslových orgánov a mozgu na prednom konci tela a zodpovedajúcou premenou žiabrových oblúkov na oblúky maxilárne a submandibulárne sa stavcové úseky notochordálnej časti hlavy navzájom spojili a poskytli základ pre lebku. V dôsledku toho sú prechordálne a parachordálne platne transformovanými časťami axiálneho skeletu.

Ryby sa vyznačujú dvoma typmi dýchania: vodou (pomocou žiabrov a kože) a vzduchom (pomocou kože, močového mechúra, čriev a epibranchiálnych orgánov). Dýchacie orgány rýb sa delia na: 1) hlavné (žiabre); 2) dodatočné (všetky ostatné).

Základné dýchacie orgány. Hlavnou funkciou žiabrov je výmena plynov (absorpcia kyslíka a uvoľňovanie oxidu uhličitého), podieľajú sa aj na výmene vody a soli a uvoľňujú amoniak a močovinu.

V cyklostómoch sú dýchacie orgány zastúpené žiabrovými vakmi (endodermálneho pôvodu), ktoré vznikli v dôsledku oddelenia od hltana. Žiarovka má sedem párov žiabrových vakov s dvoma otvormi v každom z nich: vonkajším a vnútorným, ktoré vedú do dýchacej trubice a sú schopné sa uzavrieť. Dýchacia trubica vznikla v dôsledku rozdelenia hltana na dve časti: dolné dýchacie a horné tráviace. Rúrka končí naslepo a je oddelená od ústnej dutiny špeciálnym ventilom. Larva mihule (piesočná muška) nemá dýchaciu trubicu a vnútorné žiabrové otvory ústia priamo do hltana. Vo väčšine hagfishes sú vonkajšie žiabrové otvory na každej strane spojené do spoločného kanála, ktorý sa otvára za posledným žiabrovým vakom. Okrem toho nosový otvor hagfishes komunikuje s hltanom. V cyklostómoch sa voda dostáva cez ústny otvor do hltana alebo dýchacej trubice (u dospelých mihule a ryšavky), potom do žiabrových vakov, odkiaľ je vytlačená. Pri kŕmení sa voda nasáva a vytláča vonkajšími žiabrovými otvormi. U hagfishes zahrabaných v bahne sa voda dostáva do žiabrových vakov cez nosový otvor.

V rybích embryách sa dýchanie uskutočňuje vďaka rozvinutej sieti krvných ciev na žĺtkovom vaku a v záhybe plutvy. Keď sa žĺtkový vak rozpúšťa, počet krvných ciev na záhyboch plutiev, bokoch a hlave sa zvyšuje. U lariev niektorých rýb sa vyvíjajú vonkajšie žiabre - kožné výrastky vybavené cievy(pľúcniky, mnohoperie, sekavce atď.).

Hlavným dýchacím orgánom dospelých rýb sú žiabre (ektodermálneho pôvodu).

Väčšina chrupavčitých rýb má päť párov žiabrových otvorov (niektoré majú 6–7) a rovnaký počet žiabrových oblúkov. Neexistuje žiadny operenec, s výnimkou celohlavých rýb (chimér), u ktorých sú žiabrové štrbiny pokryté záhybom kože. U žralokov sú žiabrové otvory umiestnené po stranách hlavy, v lúčoch - na spodnom povrchu tela.

Každá žiabrovka chrupkovitej ryby pozostáva z: 1) žiabrového oblúka; 2) žiabrové vlákna; 3) žiabrovky.

Z vonkajšej strany žiabrového oblúka sa rozprestiera medzibranchiálna priehradka, žiabrové vlákna ju pokrývajú z oboch strán, pričom zadný okraj priehradky zostáva voľný a prekrýva vonkajší žiabrový otvor (obr. 18). Žiabrové priehradky sú podopreté chrupavkovitými podpornými lúčmi. Žiabrové hrable sú umiestnené na vnútorný povrchžiabrový oblúk. Na dne medzibranchiálneho septa sú krvné cievy: 1) aferentná branchiálna artéria, ktorou preteká venózna krv; 2) dve eferentné vetvové tepny s arteriálnou krvou.

Žiabrové vlákna umiestnené na jednej strane priehradky tvoria položiabry. Žiabra sa teda skladá z dvoch polovičných vetiev umiestnených na jednom žiabrovom oblúku a kombinácia dvoch polovičných vetiev smerujúcich k jednej žiabrovej štrbine vytvára žiabrový vak. Prvé štyri z piatich žiabrových oblúkov majú dve polovičné vetvy, zatiaľ čo posledná nemá žiadne vlákna, ale prvý žiabrový vak na hyodickom oblúku má ďalšiu polovičnú vetvu. V dôsledku toho majú chrupavé ryby štyri a pol žiabre.

U chrupavčitých rýb môžu dýchacie orgány zahŕňať striekačky, ktoré sú základnou žiabrovou štrbinou. Sú umiestnené za očami a komunikujú s orofaryngeálnou dutinou. Na prednej stene striekačky sú chlopne a na zadnej stene falošná žiabra, ktorá dodáva krv do orgánov zraku. Chrupavčitý a jeseter majú striekačky. U chrupavčitých rýb, na rozdiel od kostnatých rýb, žiabre nevylučujú produkty metabolizmu dusíka a soli.

Keď žraloky dýchajú, voda vstupuje cez ústa a vystupuje cez vonkajšie žiabrové štrbiny. U rejnokov voda vstupuje do orofaryngeálnej dutiny cez otvorené ventily striekacích trubíc a keď sa ventily zatvoria, vychádza cez žiabrové štrbiny.

Jeseterovité ryby majú v žiabrách krátke medzižiabrové priehradky. Ich redukcia je spojená s objavením sa operenca, z ktorého vychádzajú žiabrové blany, ktoré žiabre prekrývajú zospodu. Jesetery (ako chrupavé ryby) majú päť párov žiabrových oblúkov, posledný žiabrový oblúk skrytý pod kožou nemá žiadne žiabrové vlákna. Predný rad žiabrových vlákien sa nachádza na vnútornom povrchu operenca a tvorí položiabry hyodického oblúka (operkulárne žiabre). Jesetery, podobne ako chrupavé ryby, majú štyri a pol žiabre. Na vnútornom povrchu žiabrového oblúka sú v dvoch radoch umiestnené žiabrové hrable.

Teleost ryby majú štyri žiabrové oblúky a rovnaký počet úplných žiabrov (zadný, piaty, žiabrový oblúk nemá žiabre). Každá žiabra pozostáva z dvoch polovetví, ale v dôsledku prítomnosti vyvinutého žiabrového krytu je medzibranchiálna priehradka úplne redukovaná a žiabrové vlákna sú pripevnené priamo k žiabrovému oblúku, čím sa zväčšuje dýchacia plocha žiabrov. Základom žiabre je kostený žiabrový oblúk, na ktorom sú umiestnené žiabrové vlákna trojuholníkového tvaru. Žiabrové vlákna sú na oboch stranách pokryté žiabrovými vláknami (alebo dýchacími záhybmi), kde dochádza k výmene plynov. Na dne žiabrových vlákien sú chloridové bunky, ktoré odstraňujú soli z tela. Podporný chrupkový lúč prebieha pozdĺž vnútorného okraja žiabrového vlákna, pozdĺž ktorého prebieha plátková artéria a na opačnej strane plátková žila. Aferentné a eferentné žiabrové tepny prechádzajú základňou žiabrových vlákien. Na vnútornej ploche žiabrového oblúka sú žiabrové hrable rôznych veľkostí a tvarov.

Pri žiabrovom dýchaní kostnatých rýb sa voda dostáva do hltana cez ústa, prechádza medzi žiabrové vlákna, uvoľňuje kyslík do krvi, prijíma oxid uhličitý a opúšťa žiabrovú dutinu von. Žiabrové dýchanie môže byť: 1) aktívne, voda sa nasáva do hltana cez ústny otvor a vymýva žiabrové vlákna v dôsledku pohybu žiabrových krytov (u všetkých rýb); 2) pasívne, ryby plávajú s mierne otvorenými ústami a žiabrovými krytmi a prúdenie vody vzniká v dôsledku pohybu samotnej ryby (u rýb žijúcich vo vode s vysoký obsah kyslík).

Ďalšie dýchacie orgány. Počas procesu evolúcie sa u kostnatých rýb žijúcich vo vodných útvaroch s nedostatkom kyslíka vyvinuli ďalšie dýchacie orgány.

Kožné dýchanie je charakteristické pre takmer všetky ryby. U rýb z teplých stojatých vodných plôch je asi 20 % spotrebovaného kyslíka dodávaných cez kožu, niekedy sa táto hodnota môže zvýšiť až na 80 % (kapor, karas, lieň, sumec). U rýb žijúcich vo vodných útvaroch s vysokým obsahom kyslíka kožné dýchanie nepresahuje 10 % celkovej spotreby kyslíka. Mláďatá spravidla dýchajú kožou intenzívnejšie ako dospelí.

Niektoré druhy sa vyznačujú dýchaním vzduchu, ktoré sa uskutočňuje pomocou epibranchiálnych orgánov, ktoré majú rôzne štruktúry. V hornej časti hltana sa u mnohých z nich vytvárajú párové duté komôrky (epibranchiálne dutiny), kde sliznica vytvára početné záhyby preniknuté krvnými kapilárami (hadie hlavy). U plazivých (labyrintových) rýb sú záhyby sliznice podopreté labyrintovými zakrivenými kostnými platničkami, ktoré sa tiahnu od prvého žiabrového oblúka (lián, kohútiky, guramy, makropody).

U sumcov jasnovidných sa z žiabrovej dutiny, nachádzajúcej sa nad a za žiabrami, rozprestiera nepárový stromovitý rozvetvený epibranchiálny orgán. Pri sumcoch vačkovitých sú ďalšími dýchacími orgánmi párové dlhé slepé vaky, ktoré siahajú od žiabrovej dutiny a siahajú pod chrbticu až k chvostu. Ryby, ktoré majú epibranchiálne orgány, sa prispôsobili dýchaniu atmosférického kyslíka a zbavené schopnosti stúpať a prehĺtať vzduch na hladine umierajú udusením aj vo vode bohatej na kyslík.

Niektoré ryby vykazujú črevné dýchanie. Vnútorný povrch ich čriev je bez tráviacich žliaz a je preniknutý hustou sieťou krvných kapilár, kde dochádza k výmene plynov. Vzduch prehltnutý ústami prechádza cez črevá a vystupuje von análny otvor(loach) alebo je zatlačený dozadu a vystupuje cez ústa (tropický sumec). Množstvo tropických rýb používa na dýchanie vzduch žalúdok alebo špeciálny slepý výrastok žalúdka naplnený vzduchom.

Plavecký mechúr rýb sa tiež podieľa na výmene plynov. U pľúcnika sa premieňa na druh pľúc, majú bunkovú štruktúru a komunikujú s hltanom. Pri dýchaní sa vzduch dostáva do pľúc cez ústa alebo nosové otvory. Medzi pľúcnikmi sú jednopľúcne (orobinec) a dvojplutvé (protopterus, lepidosiren). U monopulmonátov sú pľúca rozdelené na dve časti a žiabre sú dobre vyvinuté, takže môžu dýchať rovnako pľúcami aj žiabrami. U bipulmonátov je plavecký mechúr párový, žiabre sú nedostatočne vyvinuté. Keď sú ryby vo vode, pľúca sú ďalším dýchacím orgánom a v suchých nádržiach, keď sa zahrabú do zeme, sa pľúca stanú hlavným dýchacím orgánom.

Plavecký mechúr je tiež dodatočným dýchacím orgánom u niektorých iných rýb s otvoreným močovým mechúrom (polyfin, amia, obrnená šťuka, characiny). Preniká do nej hustá sieť krvných kapilár a niektoré majú celularitu, ktorá zväčšuje vnútorný povrch.

N.V. ILMAST. ÚVOD DO ICHTYOLÓGIE. Petrozavodsk, 2005