Milyen funkciót töltenek be a halak kopoltyúívei? A koponya fejlődése az embrionális időszakban

A halakban kétféle légzés létezik: levegő és víz. Ezek a különbségek az evolúció folyamatában keletkeztek és javultak, különféle hatások hatására külső tényezők. Ha a halak csak víz típusú légzéssel rendelkeznek, akkor ezt a folyamatot bőr és kopoltyú segítségével hajtják végre. A levegő típusú halakban a légzési folyamat az epibranchiális szervek, az úszóhólyag, a belek és a bőr segítségével történik. A főbbek természetesen a kopoltyúk, a többi pedig segédeszköz. A segéd- vagy kiegészítő szervek azonban nem mindig játszanak másodlagos szerepet;

A halak légzésének típusai

Porcos és van eltérő szerkezet kopoltyúfedők. Így az előbbieknél válaszfalak vannak a kopoltyúrésekben, ami biztosítja, hogy a kopoltyúk külön nyílásokkal kifelé nyíljanak. Ezeket a válaszfalakat kopoltyúszálak borítják, amelyeket viszont érhálózat borít. A kopoltyúfedőknek ez a szerkezete jól látható a ráják és a cápák példáján.

Ugyanakkor a teleost fajoknál ezek a válaszfalak szükségtelenné válnak, mivel a kopoltyúfedők önmagukban mozgékonyak. A halak kopoltyúívei támaszként szolgálnak, amelyeken a kopoltyúszálak találhatók.

A kopoltyúk funkciói. Kopoltyúívek

A kopoltyúk legfontosabb funkciója természetesen a gázcsere. Segítségükkel az oxigén felszívódik a vízből, és szén-dioxid (szén-dioxid) szabadul fel benne. De kevesen tudják, hogy a kopoltyúk is segítik a halakat a víz-só anyagok cseréjében. Tehát a feldolgozás után karbamid és ammónia kerül a környezetbe, sócsere történik a víz és a hal teste között, és ez mindenekelőtt a nátriumionokra vonatkozik.

A halak alcsoportjainak fejlődése és módosulása során a kopoltyúberendezés is megváltozott. Így a csontos halakban a kopoltyúk fésűkagylóhoz hasonlítanak, a porcos halakban lemezekből állnak, a ciklostomák pedig zsák alakú kopoltyúkkal rendelkeznek. A légzőkészülék felépítésétől függően a halak kopoltyúívének felépítése és funkciói eltérőek.

Szerkezet

A kopoltyúk a csontos halak megfelelő üregeinek oldalain helyezkednek el, és fedővel vannak védve. Mindegyik kopoltyú öt ívből áll. Négy kopoltyúív teljesen kialakult, és egy kezdetleges. A külső oldalon a kopoltyúív domborúbb, porcos sugarak alapján, az ívek oldaláig terjednek. A kopoltyúívek támaszként szolgálnak a szirmok rögzítéséhez, amelyeket az alapjuknál tartanak, és a szabad élek éles szögben eltérnek befelé és kifelé. Magukon a kopoltyúszálakon úgynevezett másodlagos lemezek találhatók, amelyek a sziromon (vagy más néven szirmokon) keresztben helyezkednek el. A kopoltyúkon hatalmas számú szirm található a különböző halakban, milliméterenként 14 és 35 között lehet, magasságuk legfeljebb 200 mikron. Olyan kicsik, hogy a szélességük a 20 mikront sem éri el.

A kopoltyúívek fő funkciója

A gerincesek kopoltyúívei a halak szájürege felé néző íven elhelyezett kopoltyúgereblyék segítségével szűrőmechanizmus funkcióját látják el. Ez lehetővé teszi a vízoszlopban található szuszpenziók és a különböző táplálkozási mikroorganizmusok szájban való visszatartását.

Attól függően, hogy mit eszik a hal, a kopoltyúgereblyézők is változnak; csontlemezeken alapulnak. Tehát, ha egy hal ragadozó, akkor a gereblyéi ritkábban helyezkednek el, és alacsonyabban helyezkednek el, és a kizárólag a vízoszlopban élő planktonokkal táplálkozó halakban a kopoltyúk magasak és sűrűbbek. Azokban a halakban, amelyek mindenevők, a porzók a ragadozók és a planktievők között helyezkednek el.

A pulmonalis keringés keringési rendszere

A halak kopoltyúi élénk rózsaszínűek a nagy mennyiségű oxigénnel dúsított vér miatt. Ez a vérkeringés intenzív folyamatának köszönhető. Az oxigénnel (vénás) dúsításra szoruló vér a hal teljes testéből összegyűlik, és a hasi aortán keresztül jut be a kopoltyúívekbe. A hasi aorta két hörgőartériára ágazik, majd következik az elágazó artériás ív, amely viszont számos, az elágazó filamentumokat körülvevő sziromartériára oszlik, amelyek a porcos sugarak belső széle mentén helyezkednek el. De ez nem a határ. Maguk a szirom artériák hatalmas számú kapillárisra oszlanak, amelyek beborítják a belső és külső rész szirmok. A kapillárisok átmérője olyan kicsi, hogy egyenlő az értékkel maga a vörösvértest, amely oxigént szállít a véren keresztül. Így a kopoltyúívek támaszként szolgálnak a gereblyézők számára, amelyek biztosítják a gázcserét.

A szirmok másik oldalán az összes marginális arteriola egyetlen érbe egyesül, amely egy vért szállító vénába áramlik, amely viszont a hörgőbe, majd a háti aortába kerül.

Ha részletesebben megvizsgáljuk a halak kopoltyúíveit, és levezetjük őket, akkor a legjobb egy hosszmetszet tanulmányozása. Így nemcsak a porzók és a szirmok láthatóak lesznek, hanem a légúti ráncok is, amelyek gátat jelentenek vízi környezetés a vér.

Ezeket a redőket csak egy hámréteg borítja, belül pedig - a pilláris sejtek (támasztó sejtek) által támogatott kapillárisokkal. A kapillárisok és a légzősejtek gátja nagyon érzékeny a külső környezet hatására. Ha a vízben mérgező anyagok keverékei vannak, ezek a falak megduzzadnak, hámlás lép fel, és megvastagodnak. Ez súlyos következményekkel jár, mivel a vérben a gázcsere folyamata akadályozott, ami végül hipoxiához vezet.

Gázcsere halakban

A halak passzív gázcserével jutnak oxigénhez. A vér oxigénnel való dúsításának fő feltétele a víz folyamatos áramlása a kopoltyúkban, és ehhez szükséges, hogy a kopoltyúív és az egész készülék megtartsa szerkezetét, akkor a kopoltyúívek funkciója a halakban nem sérül. . A diffúz felületnek meg kell őriznie integritását a hemoglobin megfelelő oxigénellátása érdekében.

A passzív gázcsere végrehajtásához a halak kapillárisaiban lévő vér bejut ellenkező irányba véráramlás a kopoltyúkban. Ez a funkció elősegíti az oxigén szinte teljes kivonását a vízből és dúsítja vele a vért. Egyes egyéneknél a vér dúsításának mértéke a víz oxigén összetételéhez viszonyítva 80%. A víz átáramlása a kopoltyúkon a kopoltyúüregen keresztül történő pumpálásnak köszönhető, míg a fő funkciót a szájrészek, valamint a kopoltyúfedők mozgása látja el.

Mi határozza meg a halak légzési sebességét?

Köszönet jellegzetes vonásait kiszámíthatja a halak légzési sebességét, amely a kopoltyúfedők mozgásától függ. A víz oxigénkoncentrációja és a vér szén-dioxid-tartalma befolyásolja a halak légzési sebességét. Ráadásul ezek a vízi állatok érzékenyebbek az alacsony oxigénkoncentrációra, mint a vérben lévő nagy mennyiségű szén-dioxidra. A légzés sebességét a víz hőmérséklete, pH-ja és sok más tényező is befolyásolja.

A halak sajátos képességgel rendelkeznek, hogy idegen anyagokat vonjanak ki a kopoltyúívek felszínéről és üregeikből. Ezt a képességet köhögésnek nevezik. A kopoltyúfedelek időszakosan záródnak, és a víz fordított mozgásának segítségével a kopoltyúkon található összes szuszpenziót a vízáram elmossa. Ez a megnyilvánulás halakban leggyakrabban akkor figyelhető meg, ha a víz lebegő anyagokkal vagy mérgező anyagokkal szennyezett.

További kopoltyúfunkciók

A fő, légzőszervi, kopoltyúk mellett ozmoregulációs és kiválasztó funkciókat is ellátnak. Valójában a halak ammoniotelikus szervezetek, mint minden vízben élő állat. Ez azt jelenti a végtermék A szervezetben lévő nitrogén lebontása ammónia. A kopoltyúknak köszönhető, hogy ammóniumionok formájában szabadul ki a halak testéből, miközben megtisztítja a szervezetet. A kopoltyúkon keresztül passzív diffúzió következtében az oxigén mellett sók, kis molekulatömegű vegyületek, valamint nagyszámú, a vízoszlopban található szervetlen ion is bejut a vérbe. A kopoltyúkon kívül ezeknek az anyagoknak a felszívódását speciális szerkezetek segítségével végzik.

Ez a szám magában foglalja a specifikus klorid sejteket, amelyek ozmoszabályozó funkciót látnak el. Képesek a klór- és nátriumionok mozgatására, miközben a nagy diffúziós gradienssel ellentétes irányban mozognak.

A klórionok mozgása a halak élőhelyétől függ. Így édesvízi egyedekben az egyértékű ionokat a kloridsejtek a vízből a vérbe juttatják, helyettesítve azokat, amelyek a halak kiválasztó rendszerének működése következtében elvesztek. De a tengeri halakban a folyamat ellenkező irányban megy végbe: a vérből a környezetbe kerül.

Ha a káros anyagok koncentrációja a vízben észrevehetően megnő kémiai elemek, akkor a kopoltyúk kiegészítő ozmoregulációs funkciója károsodhat. Emiatt nem a szükséges mennyiségű anyag kerül a vérbe, hanem sokkal nagyobb koncentrációban, ami károsan hathat az állatok állapotára. Ez a sajátosság nem mindig negatív. Tehát a kopoltyúk ezen tulajdonságának ismeretében számos halbetegséggel küzdhet a betelepítéssel gyógyászati ​​készítményekés a vakcinákat közvetlenül a vízbe.

Különféle halak bőrlégzése

Abszolút minden halnak megvan a képessége a bőr légzésére. De a fejlődés mértéke számos tényezőtől függ: az életkortól és a körülményektől környezet, és sokan mások. Tehát, ha egy hal tiszta folyóvízben él, akkor a bőrlégzés százalékos aránya elenyésző, és csak 2-10%, míg az embrió légzési funkciója kizárólag a bőrön keresztül történik. bőr, és érrendszer epezsák.

Béllégzés

Az élőhelytől függően változik a halak légzése. Így a trópusi harcsa és a csíkhal aktívan lélegzik a beleik segítségével. Lenyeléskor levegő jut oda, és egy sűrű érhálózat segítségével behatol a vérbe. Ez a módszer sajátos környezeti viszonyok miatt kezdett fejlődni a halakban. A víz a tározóikban, mivel magas hőmérsékletek, alacsony az oxigén koncentrációja, amit a zavarosság és az áramlás hiánya súlyosbít. Az evolúciós átalakulások eredményeként az ilyen tározókban élő halak megtanulták túlélni a levegőből származó oxigént.

Az úszóhólyag kiegészítő funkciója

Az úszóhólyag hidrosztatikus szabályozásra készült. Ez a fő funkciója. Egyes halfajoknál azonban az úszóhólyag légzésre alkalmas. Légtartályként használják.

Az úszóhólyag szerkezetének típusai

Az anatómiai felépítéstől függően minden halfajtát a következőkre osztanak:

• nyitott hólyagos;
• zárt hólyagos.

Az első csoport a legtöbb és a fő, míg a zárt vezikális halak csoportja nagyon jelentéktelen. Ide tartozik a süllő, a márna, a tőkehal, a pálcika stb. Nyílt vezikális halakban, ahogy a neve is sugallja, az úszóhólyag nyitott a fő béláramlással való kommunikációra, míg a zárt hólyagú halakban ennek megfelelően nem.

A ciprusiak sajátos úszóhólyag-szerkezettel is rendelkeznek. Hátsó és elülső kamrára oszlik, amelyeket keskeny és rövid csatorna köt össze. A hólyag elülső kamrájának falai két membránból állnak, a külső és a belső, míg a hátsó kamrának nincs külső.

Az úszóhólyag egy sor laphámréteggel van bélelve, amely után egy sor laza kötőszövet, izom és egy érszövetréteg található. Az úszóhólyag csak rá jellemző gyöngyházfényű, amit egy speciális sűrű, rostos szerkezetű kötőszövet biztosít. A hólyag szilárdságának biztosítása érdekében mindkét kamrát kívülről rugalmas savós membrán borítja.

Labirintus orgona

Kis számú trópusi hal fejlesztett ki ilyet konkrét szerv, mint a labirintus és az epibranchiális. Ebbe a fajba tartoznak a makrolábúak, a gurámik, a kakasok és a kígyófejek. A képződmények a garat elváltozásai formájában figyelhetők meg, amely epibranchiális szervvé alakul át, vagy a kopoltyúüreg kinyúlik (ún. labirintusszerv). Fő céljuk az, hogy képesek legyenek oxigént nyerni a levegőből.

A légzési ráncok pedig a kopoltyúszálakból nyúlnak ki. Bennük van az, hogy a vér oxigénnel gazdagodik. A víz átmossa a légúti ráncokat, amint azt az ábrán nagy nyilak mutatják. Kis nyilak mutatják a vér mozgásának irányát a kopoltyúszálak és a légúti ráncok ereiben.

Most nézzük meg, mi látható a cikk fényképén.

1. fénykép. A nyilak olyan részleteket mutatnak, amelyekre figyelni kell. A képen négy kopoltyúszál látható. A kopoltyúszálak alapját porcos kopoltyúsugarak alkotják (Kék szegélyű nyilak). Lehetővé teszik a kopoltyúszálak elhelyezkedésének megítélését. Számos légúti redő (piros szegélyű nyilak) hegyesszögben nyúlik ki a kopoltyúsugarakból. Nehezen láthatóak, mivel mindent vastag nyálkaréteg borít.

A nyálka megakadályozza, hogy a víz kimossa a légúti ráncokat, ezért a víz és a vér közötti gázcsere nagyon megnehezül, és a hal megfullad.

Tankönyvekből származó rajzokat használtak: N. V. Puchkov „Halélettan”, Moszkva 1954 és L. I. Grishchenko és munkatársai "Halbetegségek és a haltenyésztés alapjai", Moszkva, 1999.
Fotó: V. Kovalev.

Beidegzés

az első elágazó ív származékai - a trigeminus neuron harmadik ága (V pár agyidegek);
származékok II - arc ideg (VII pár koponya ideg);
származékai III - glossopharyngealis ideg (IX pár agyidegek);
származékok IV - a vagus ideg felső gégeága (X pár agyidegek);
származékai V - inferior gége ága a vagus ideg

Kopoltyúk vagy zsigeri ívek(lat. Árcus branchiales seu árcus visceráles ) - alacsonyabb gerincesek kopoltyúvázának páros íves porcos lemezei és magasabb gerincesek, köztük főemlősök és emberek embriói, gerincesek zsigeri vázának egy része, a garat falában a garattasakok között kialakuló csont- vagy porcos képződmények. A halaknak 3-7 kopoltyúíve van, amelyek mindegyike négy mozgathatóan összekapcsolt részre van osztva, és a kopoltyúrések között helyezkednek el; kopoltyúk a kopoltyúív külső felületén fejlődnek ki. A szárazföldi gerinceseknél a kopoltyúívek az embrionális fejlődés során átalakulnak: a felső szegmensek lecsökkennek, az alsók pedig részt vesznek a hyoid apparátus kialakításában, és a gége és a légcső porcává alakulnak.

Anatómia

Hal

A kopoltyúívek a garat vázelemeinek rendszere ciklostomákban és halakban, amelyek mindegyike félgyűrűben takarja a garatot. A legtöbb modern halnak öt kopoltyúíve van, míg a ciklostomáknak és néhány cápának akár hét is. A disztálisak (a farokhoz közelebb eső) csökkenése miatt a csontos halakban a kopoltyúívek száma háromra csökkenthető. Által anatómiai szerkezet A cyclostomos, porcos, tokhal és tüdőhalak kopoltyúívei porcosak, míg a csontos halaknál csontosak. A halak teljesen kialakított kopoltyúívei 4 mozgathatóan összekapcsolt szegmensből állnak. A csontos halakban az alsó garatcsontnak nevezett ötödik kopoltyúív általában kezdetleges, de a ciprinidáknál fogakat visel, és meglehetősen masszív is lehet.

Embriológia

Hal

Ahogy az agy fejlődik a halakban, egy védődoboz képződik körülötte:

• porcos (cápa) halban - porcos - porcos szövetet vesz fel és porcos koponyát képez,
• csontos halakban - a csontos halakban - elkezd kialakulni a csontos koponya.

Kétéltűek

Hüllők

A gerincesek fejlettebb osztályaiban a kötő- és porcos szövetet teljesen felváltja a csontszövet - tartósabb szerkezet alakul ki. csontkoponya. Így a szárazföldi gerincesekben a csontok száma csökken, szerkezetük összetettebbé válik, mivel számos csont korábban független fúzió eredménye. csontképződmények.

Madarak

Emlősök

Emlősökben (vagy állatokban) a zsigeri és az agykoponya szorosan összenőtt.

Homo sapiens

1. kötőszöveti,
2. porcos,
3. csont

Ezenkívül a második szakaszból a harmadikba való átmenet (másodlagos csontok kialakulása a porc helyén) az ember egész életében megtörténik. Így még egy felnőtt ember is megtartja synchondrosis(porcos ízületek) - porcos szövet maradványai a csontok között.

A kopoltyúív-porc származékai:

I - az első kopoltyú felső részétől (vagy maxilláris) ívek (lat. Processus maxillaris) alakult felső állkapocs, a ventrális (has felé néző) porcon (lat. Processus mandibularis) alakult alsó állkapocs, a halántékcsonttal artikulálva a temporomandibularis ízületen keresztül. Az első elágazó ív porcának fennmaradó részei hallócsontokká alakulnak: malleus és incus.

II - a második kopoltyú felső része ( nyelv alatti vagy hyoid) ívből jön létre a harmadik hallócsont - a stapes. Így mindhárom hallócsont nem kapcsolódik az arckoponya csontjaihoz, és a dobüregben található, amely a középfül része, és az első kopoltyútasakból fejlődik ki. A hasüreg kopoltyúívének többi részét a hasüregcsont töredékeinek megalkotására használják: a kis szarvakat és testrészét, valamint a halántékcsont és a stylohyoid ínszalag styloid nyúlványait (lat. Ligamentum stylohyoideum).

III - a harmadik elágazó ív forrásul szolgál a hyoid csont fennmaradó testrészéhez, és nagy szarvakat képez.

IV-V (VII) - a fennmaradó kopoltyúívek a pajzsmirigy és a gége és a légcső egyéb porcainak forrásaként szolgálnak.

• mozdulatlan - felső állkapocs, palatinus és járomcsontok;
• mozgatható - alsó állkapocs, nyálcsont és hallócsontok.

Lásd még

• Kopoltyúfedők (operculum)

Írjon véleményt a "Kopoltyúívek" cikkről

Megjegyzések

1. Human anatómia / Prives M. G., Lysenkov N. K. - 9. kiadás, átdolgozva. és további - M.: Medicina, 1985. - P. 87-89. - 672 s. - (Oktatási irodalom orvosi intézetek hallgatói számára). - 110 000 példányban.
2. Az emberi anatómia két kötetben / Szerk. akad. RAMS prof. M. R. Sapina. - 5. kiadás, átdolgozva. és további - M.: Orvostudomány, 2001. - T. I. - P. 169-173. - 640 s. - (Orvostanhallgatóknak, végzős hallgatóknak, orvosoknak). - ISBN 5-225-04585-5.
6. Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Stanford madarai. Stanford Egyetem (1988). Letöltve: 2007. december 13. a The Birder's Handbook alapján (Paul Ehrlich, David Dobkin és Darryl Wheye. 1988. Simon és Schuster, New York.)
7. Frank Gill. Madártan = Ornithology. - New York: WH Freeman and Co, 1995. - 720 p. - ISBN 0-7167-2415-4.
8. V.D. Iljicsev, N.N. Kartasev, I.A. Shilov.Általános ornitológia. - M.: Felsőiskola, 1982. - 464 p.

Irodalom

• Biológiai enciklopédikus szótár / Ch. szerk. M. S. Gilyarov; Szerkesztőcsoport: A. A. Baev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin és mások - M.: Sov. enciklopédia, 1986. - P. 831. - 100 000 példány.
• Severtsov A. N. Az elasmobranchia zsigeri apparátusának morfológiája, Műgyűjtemény, 4. évf., M. - L., 1948.
• Himmelreich G. A. A tokfélék zsigeri apparátusa, mint a táplálékfelvétel szerve, a könyvben: Issues of evolutionary morphology of gerincesek, M., 1963.

A Gill-íveket jellemző részlet

A ragyogás világosabb lett körülötte... és legnagyobb bánatomra eltűnt...
A szikrázó hatalmas „spirál” még egy ideig ragyogott, majd morzsolódásnak indult és teljesen elolvadt, csak mély éjszakát hagyva maga után.
Stella végre „felébredt” a sokkból, és minden azonnal vidám fénnyel ragyogott körülöttünk, díszes virágokkal és színes madarakkal körülvéve, amelyeket lenyűgöző fantáziája sietett a lehető leggyorsabban megalkotni, láthatóan a lehető leggyorsabban ki akart szabadulni. az örökkévalóság nyomasztó benyomásától, amely ránk esett.
- Azt hiszed, én vagyok az? - suttogtam, és még mindig nem tudtam elhinni, ami történt.
- Természetesen! – csicseregte ismét vidám hangon a kislány. - Ezt akartad, igaz? Olyan hatalmas és ijesztő, bár nagyon szép. Soha nem maradnék ott élni! – jelentette ki teljes magabiztossággal.
És nem tudtam elfelejteni azt a hihetetlenül hatalmas és olyan vonzóan fenséges szépséget, amelyről, most már biztosan tudtam, örökre az álmommá válik, és a vágy, hogy egyszer visszatérjek oda, sok-sok éven át kísért, mígnem egy szép napon Nem találom meg végre az igazi, elveszett OTTHONomat...
- Miért vagy szomorú? Nagyon jól csináltad! – kiáltott fel Stella meglepetten. – Akarod, hogy mutassak még valamit?
Összeesküvően összeráncolta az orrát, amitől úgy nézett ki, mint egy aranyos, vicces kis majom.
És megint minden a feje tetejére állt, „leszállt” minket valami őrülten fényes „papagáj” világba... amelyben madarak ezrei sikoltoztak vadul, és ettől az abnormális kakofóniától megfordult a fejünk.
- Ó! – Stella hangosan felnevetett – nem úgy!
És rögtön kellemes csend lett... Sokáig játszottunk együtt, most már felváltva alkottunk vicces, vidám, mesebeli világokat, ami tényleg elég könnyűre sikerült. Nem tudtam elszakadni ettől a sok földöntúli szépségtől és a kristálytiszta, csodálatos Stella lánytól, aki meleg és örömteli fényt hordozott magában, és akihez őszintén szerettem volna örökké közel maradni...
De való élet, sajnos, visszahívott, hogy „süllyedjek a Földre”, és el kellett búcsúznom, nem tudván, hogy valaha is láthatom-e még, akár csak egy pillanatra is.
Stella úgy nézett nagy, kerek szemeivel, mintha kérdezni akarna és nem merne valamit... Aztán úgy döntöttem, segítek neki:
- Akarod, hogy újra eljöjjek? – kérdeztem rejtett reménnyel.
Vicces arca ismét felragyogott az öröm minden árnyalatától:
– Tényleg, tényleg eljössz?! – vigyorgott boldogan.
„Tényleg, tényleg eljövök...” – határozottan megígértem...

A hétköznapi gondokkal zsúfolásig megterhelt napok hetekké fajultak, és még mindig nem találtam szabadidőt, hogy meglátogassam édes kis barátomat. Szinte minden nap gondoltam rá, és megesküdtem magamnak, hogy holnap biztosan lesz időm legalább pár órára „kipihenni a lelkemet” ezzel a csodálatos, derűs kis emberrel... És egy másik, nagyon furcsa gondolat sem. adj békét - nagyon szerettem volna bemutatni Stella nagymamáját nem kevésbé érdekes és szokatlan nagymamámnak... Valami megmagyarázhatatlan okból biztos voltam benne, hogy mindkét csodálatos nő biztosan talál majd beszélnivalót...
Így végül egy szép napon hirtelen úgy döntöttem, hogy nem halogatok mindent „holnapra”, és bár egyáltalán nem voltam biztos benne, hogy Stella nagymamája ma ott lesz, úgy döntöttem, csodálatos lenne, ha ma végre meglátogatnám Bemutatom az új barátnőmet, és ha szerencsém van, bemutatom egymásnak a kedves nagymamáinkat.
Valami furcsa erő szó szerint kiszorított a házból, mintha valaki messziről nagyon halkan és egyben nagyon kitartóan hívna gondolatban.
Csendben közeledtem a nagymamámhoz, és szokásomhoz híven elkezdtem körülötte lebegni, és próbáltam kitalálni, hogyan tudnám a legjobban bemutatni neki mindezt.
- Nos, menjünk, vagy valami? - kérdezte a nagymama nyugodtan.
Döbbenten bámultam rá, nem értve, hogyan tudhatja meg, hogy én is megyek valahova?!
Nagymama ravaszul mosolygott, és mintha mi sem történt volna, megkérdezte:
– Mi van, nem akarsz velem sétálni?
Szívem mélyén, felháborodva a „privát mentális világomba” való ilyen szerénytelen behatoláson, úgy döntöttem, hogy „próbára teszem” nagyanyámat.
- Hát persze, hogy akarom! – kiáltottam fel vidáman, és anélkül, hogy megmondtam volna, hova megyünk, az ajtó felé vettem az irányt.
– Vegyél egy pulóvert, későn jövünk – jó lesz! – kiáltott utána a nagymama.
Nem bírtam tovább...
- És honnan tudod, hogy hova megyünk?! – borzoltam a tollaimat, mint egy fagyott veréb, és sértődötten motyogtam.
„Minden az arcodra van írva” – mosolygott a nagymama.
Persze nem az arcomra volt írva, de sokat adnék azért, hogy megtudjam, hogyan tudott mindig olyan magabiztosan mindent, ha rólam van szó?
Néhány perccel később már együtt tapostunk az erdő felé, és lelkesen csevegtünk a legkülönfélébb és leghihetetlenebb történetekről, amelyeket ő természetesen sokkal többet tudott, mint én, és ez volt az egyik oka annak, hogy annyira szerettem vele sétálni. .
Csak mi ketten voltunk, és nem kellett félni attól, hogy valaki meghallja, és valakinek nem fog tetszeni, amiről beszélünk.
Nagymama nagyon könnyen elfogadta minden furcsaságomat, és soha nem félt semmitől; és néha, ha látta, hogy valamiben teljesen „elvesztem”, tanácsokat adott, hogy segítsek kilábalni ebből vagy abból a nemkívánatos helyzetből, de leggyakrabban egyszerűen azt figyelte, hogyan reagálok az élet már állandósult nehézségeire. , anélkül, hogy végre ráakadt a „tüskés” utamon. BAN BEN Utóbbi időben Kezdett úgy tűnni, hogy a nagymamám csak valami újdonságra vár, hogy lássa, megérett-e legalább egy sarkam, vagy még mindig „boldog gyermekkoromban fortyogós vagyok”, nem akarok bújj ki a rövid gyerekingemből. De még a „kegyetlen” viselkedése miatt is nagyon szerettem, és igyekeztem minden alkalmas pillanatot kihasználni, hogy minél gyakrabban tölthessek vele időt.
Az erdő aranyló őszi levelek üdvözítő susogásával fogadott bennünket. Csodálatos volt az idő, és remélni lehetett, hogy új barátom is ott lesz a „szerencse” miatt.
Szedtem egy kis csokrot néhány szerény őszi virágból, ami még megmaradt, és pár perc múlva már a temető mellett voltunk, aminek a kapujában... ugyanott ült ugyanaz a miniatűr édes öregasszony...
- És már azt hittem, hogy alig várom! – köszönt boldogan.
Az állkapcsom szó szerint leesett a meglepetéstől, és abban a pillanatban láthatóan elég hülyén néztem ki, mert az öregasszony vidáman nevetve odajött hozzánk, és szeretettel megveregette az arcom.
- Na, menj édesem, Stella már várt rád. És itt ülünk egy kicsit...
Nem is volt időm megkérdezni, hogyan jutok el ugyanahhoz a Stellához, amikor valahol megint minden eltűnt, és Stella vad fantáziájának már ismerős világában találtam magam, amely a szivárvány minden színétől szikrázik és csillog, és , anélkül, hogy volt időm jobban körülnézni, azonnal lelkes hangot hallottam:
- Ó, milyen jó, hogy eljöttél! És vártam és vártam!...
A lány forgószélként repült oda hozzám, és egy kis vörös „sárkányt” egyenesen a karomba lökött... Meglepetten hátráltam, de egyből vidáman felnevettem, mert ez volt a világ legviccesebb és legviccesebb teremtménye!..
A „kis sárkány”, ha lehet így nevezni, kidülledt finom rózsaszín hasa, és fenyegetően sziszegett felém, láthatóan nagyon remélve, hogy így megijeszthet. De amikor látta, hogy itt senki nem fog megijedni, nyugodtan letelepedett az ölembe, és békésen horkolni kezdett, megmutatva, hogy milyen jó, és mennyire kell őt szeretni...
Megkérdeztem Stellát, hogy mi a neve, és mióta alkotta.
- Ó, még nem is találtam ki, hogy hívjalak! És most megjelent! Tényleg szereted? – csicseregte vidáman a lány, és éreztem, hogy örül, hogy újra láthat.
- Ez a tied! – mondta hirtelen. - Veled fog lakni.
A kis sárkány viccesen kinyújtotta tüskés pofáját, láthatóan úgy döntött, hogy megnézi, van-e valami érdekesem... És hirtelen megnyalta az orrom! Stella felsikított az örömtől, és láthatóan nagyon elégedett volt alkotásával.
- Nos, oké - helyeseltem -, amíg itt vagyok, velem lehet.
– Nem viszed magaddal? – lepődött meg Stella.
És akkor rájöttem, hogy láthatóan egyáltalán nem tudja, hogy „különbözünk”, és hogy már nem egy világban élünk. Valószínűleg a nagymama, hogy megsajnálja, nem mondta el a lánynak a teljes igazságot, és őszintén azt hitte, hogy ez pontosan ugyanaz a világ, amelyben korábban élt, azzal a különbséggel, hogy most már mégis maga teremti meg a saját világát.. .
Pontosan tudtam, hogy nem én akarok lenni, aki elmondja ennek a kis megbízható lánynak, milyen is az élete ma. Megelégedett és boldog volt ebben az „ő” fantasztikus valóságában, én pedig gondolatban megesküdtem magamnak, hogy soha és soha nem leszek az, aki tönkreteszi ezt a mesevilágát. Egyszerűen nem értettem, hogyan magyarázta nagymamám az egész családja hirtelen eltűnését, és általában mindent, amiben most él?
- Látod - mondtam enyhe habozással, mosolyogva -, ahol én lakom, a sárkányok nem túl népszerűek...
- Szóval senki sem fogja látni! – csicseregte vidáman a kislány.
Éppen leemeltek egy súlyt a vállamról!.. Utáltam hazudni vagy kiszállni, és főleg egy ilyen tiszta kis ember előtt, mint Stella. Kiderült, hogy mindent tökéletesen ért, és valahogy sikerült egyesítenie az alkotás örömét és a családja elvesztésének szomorúságát.
– És végre találtam itt egy barátot! – jelentette ki győztesen a kislány.
- Ó, hát?.. Bemutatsz neki valaha? - Meglepődtem.
Szórakoztatóan bólintott pihe-piros fejével, és ravaszul hunyorgott.
- Azonnal akarod? – Éreztem, hogy szó szerint „mozog” a helyén, nem tudja tovább fékezni türelmetlenségét.
– Biztos, hogy el akar jönni? – Óvatos voltam.
Nem azért, mert féltem vagy zavarba jöttem bárkitől, egyszerűen nem volt szokásom különösebben fontos ok nélkül zavarni az embereket, és nem voltam biztos benne, hogy ez most komoly ok... De Stella láthatóan benne volt. Teljesen biztos vagyok benne, mert szó szerint a másodperc töredéke után egy férfi jelent meg mellettünk.

Az arckoponya és az agykoponya fejlődését külön kell figyelembe venni, mivel egymástól független embrionális alapelemekkel, szerkezeti jellemzőkkel és funkciókkal rendelkeznek, bár topográfiailag szoros kapcsolatban állnak egymással. Az agykoponya felépítésében ősibb elemek vesznek részt. oktatás - alapítvány a porcos fejlődési stádiumon áthaladó koponya, amelyhez a koponyaboltozat és az arc érzőszervei kapszulai és filogenetikailag fiatalabb, hártyás kötőszövet alapján csontosodó csontjai társulnak. A koponya alapja és boltozata részt vesz a központi idegrendszer csonttartályának kialakításában, és védi az agyat a károsodástól.

A koponya agyi részének fejlődése. A koponyaalap csontjai három fejlődési szakaszon mennek keresztül: hártyás, porcos és csontos.

Elsődleges szegmentáció az embriók fejében csak az occipitalis részen figyelhető meg, ahol a hátsó agy szintjén a notochord körül mezenchima felhalmozódás jelenik meg (69. ábra). Az agy növekedésével a környező mesenchyma is fejlődik; mély levele származékul szolgál agyhártya, a külső pedig hártyás koponyává változik. Egyes vízi állatokban a hártyás koponya egész életen át fennmarad, de az emberben csak az embrionális időszakban és a születés után található meg fontanellák és a csontok közötti hártyás szövetrétegek formájában. Ebben az időszakban a fejlődő agyféltekék nem ütköznek akadályba a hártyás koponya felől.

69. A mesenchyma porc előtti felhalmozódásának sematikus diagramja 9 mm hosszú emberi embrióban (Bardin szerint).

1 - akkord;
2 - occipitalis komplex;
3 - III nyaki csigolya;
4 - penge;
5 - karcsontok;
6 - tenyérlemez;
7 - VII borda;
8 - I ágyéki csigolya;
9 - medence;
10 - lábcsontok;
11 - keresztcsonti csigolyák.

70. A fejlődő koponya prechordális és perihordális lemezeinek kialakulása.

1 - előhordális lemezek (keresztrúd);
2 - perikordális lemezek;
3 - akkord;
4 - szaglókapszula;
5 - optikai mélyedés;
6 - hallókapszula;
7 - fő garatcsatorna.

Az intrauterin fejlődés 7. hetében megfigyelhető a koponyaalap hártyás szövetének porcos szövetté való átalakulása, miközben a tető és az arcrész hártyás marad. A koponyaalap porcos szövete a húr előtt fekvő koponya keresztrudakra van osztva - prechodális és a húr szélein - parachordal lemezekre és az érzékszervek kapszuláira (70. ábra). A koponya fejlõdésének ebben az idõszakában az erek és az idegek belenõnek a porcos alapjába, és részt vesznek a koponyaalap csontjainak jövõbeni lyukak, hasadékok, csatornáinak képzõdésében (71. A, B ábra). A koponyarudak és a parachordális lemezek egy közös lemezké olvadnak össze, amelynek a leendő sella turcica helyén van egy nyílás, amely az akkord elülső végénél található. Ezen a nyíláson áthaladnak a garat hátsó falának sejtjei, amelyek az agyalapi mirigy elülső lebenyét alkotják. A közös porcos lemez egybeolvad a szagló-, szem- és hallókapszulával, valamint a koponya hártyás tetőjével. A koponya porcos alapjának elülső vége a szaglókapszulák között függőleges lemezké alakul át a leendő orrsövény formájában.

Később, a méhen belüli fejlődés 8-10 hetében csontpontok jelennek meg a hártyás koponya porcos alapjában és tetején (lásd A koponya egyes csontjainak kialakulása).

71. A koponya porcos alapja (Hertwig szerint).
A - embrió 7 hét; B - magzat 3 hónap; 1 - szaglókapszula; 2 - ethmoid csont; 3 - felső orbitális repedés; 4 - nagy szárny sphenoid csont; 5 - sella turcica; 6 - szakadt lyuk; 7 - hallókapszula; 8 - nyaki foramen; 9 - belső hallónyílás; 10 - foramen magnum.

A koponya arcrészének fejlődése. Figyelembe kell venni az arccsontok fejlettségét és össze kell hasonlítani a vízi állatok csontjainak fejlettségével és szerkezetével. Egész életükben megtartják a kopoltyúkészüléket, és az emberi embrióban viszonylagosan megvannak a kezdetei egy kis idő. Emberben és emlősben a hártyás alap és a koponyaboltozat kialakulása során hét kopoltyúív képződik. Ebben az időszakban az arckoponya sok hasonlóságot mutat a cápa koponyájával (72. ábra).

72. Cápakoponya (E. Gundrich szerint).
1 - agykoponya; 2 - nyílás a II, III, IV és V pár koponyaidegek kilépésére; 3 - palatoquadrate porc; 4 - Meckel-porc; 5 - infratemporális porc; 6 - hyoid porc; 7 - maga a hyoid porc; I - VII - kopoltyúívek.

A különbség az, hogy a cápának nyitott kapcsolata van a külső és a belső kopoltyútasak között. Az emberi embrióban a kopoltyúréseket kötőszövet zárja le. Ezt követően a kopoltyúívekből különböző szervek alakulnak ki (2. táblázat).

2. táblázat A kopoltyúívek származtatása (Braus szerint)

Az embrionális időszakban létező koponyaképződmények vízi állatokban	Felnőtt víziállatokban és emberben az embrionális időszakban létező koponyaképződmények	A kopoltyúívek származtatása emberben
kopoltyú ív	Háti porc Ventrális porc	Üllő ( hallócsont) Alsó állkapocs kalapács (hallócsont)
II kopoltyúív	Szublingvális porc ( felső rész) Hyoid porc (alsó rész)	Kengyel (hallócsont) Styloid folyamat halántékcsont, a kis szarvak a kiscsont, a stylohyoid ínszalag
I. és II. kopoltyúív közötti üreg	Bryzgaltse	Dobüreg Eustachianus cső
III kopoltyúív	Kopoltyúív Páratlan porc a kopoltyúívek összekötésére	A szarvascsont nagyobb szarvai, a hascsont teste
IV elágazó ív	Kopoltyúív	A gége pajzsmirigy porcja
V elágazó ív	» »
VI elágazó ív	Kopoltyúívek vízi állatokban
VII kopoltyúív	» »	Csökkentik

Így az arckoponya csontjainak csak egy része (alsó állkapocs, nyálcsont, hallócsontok) fejlődik ki az elágazó apparátusból.

Az arckoponya kialakulásának folyamata nyomon követhető az emberi embrióban és az alsóbbrendű állatfajokban. A koponya fejlődésének példáján keresztül meggyőződhetünk arról, hogy az ember az evolúciós fejlődés összetett útját járta be a vízi őstől a szárazföldi állatig. Balfour és Dorn kimutatta, hogy a fej a test átalakult elülső végét képviseli, amely a központi idegrendszer kifejlődése előtt ugyanolyan szerkezetű volt, mint az egész test, és szegmentált volt. A test elülső végén az érzékszervek és az agy kialakulásával, valamint a kopoltyúívek megfelelő átalakulásával maxilláris és submandibularis ívekké a fej notochordiális részének csigolyaszakaszok összeolvadtak és az alapot adták. a koponyáért. Következésképpen a prehordális és parachordális lemezek az axiális váz átalakult részei.

A halakat kétféle légzés jellemzi: víz (kopoltyú és bőr) és levegő (bőr, úszóhólyag, belek és epibranchiális szervek segítségével). A halak légzőszervei a következőkre oszthatók: 1) fő (kopoltyú); 2) további (minden többi).

Alapvető légzőszervek. A kopoltyúk fő funkciója a gázcsere (oxigén-abszorpció és szén-dioxid-leadás) a víz-só cserében is részt vesznek, valamint ammóniát és karbamidot bocsátanak ki.

A ciklostomákban a légzőszerveket (endodermális eredetű) kopoltyúzsákok képviselik, amelyek a garattól való elválasztás eredményeként jöttek létre. A lámpaláznak hét pár kopoltyúzsákja van, mindegyikben két-két nyílás: külső és belső, amelyek a légzőcsőbe vezetnek, és képesek zárni. A légzőcső a garat két részre osztása eredményeként jött létre: alsó légúti és felső emésztőrendszerre. A tubus vakon végződik, és egy speciális szelep választja el a szájüregtől. A lámpaláz (homoklégy) lárvája nem rendelkezik légzőcsővel, a belső kopoltyúnyílások közvetlenül a garatba nyílnak. A legtöbb haghalnál a külső kopoltyúnyílások mindkét oldalon egy közös csatornává egyesülnek, amely az utolsó kopoltyúzsákon túl nyílik. Ezenkívül a hagfishes orrnyílása kommunikál a garattal. A ciklostomákban a víz a szájnyíláson keresztül a garatba vagy a légzőcsőbe jut (kifejlett lámpásoknál és békáknál), majd a kopoltyúzsákokba, ahonnan kilökődik. Etetéskor a víz a külső kopoltyúnyílásokon keresztül szívódik be és távozik. Az iszapba temetett sárhalaknál a víz az orrnyíláson keresztül jut be a kopoltyútasakokba.

A halembriókban a légzés a tojássárgája zsákjában és az uszonyredőben kialakult érhálózatnak köszönhetően történik. Ahogy a tojássárgája feloldódik, megnő az erek száma az uszonyredőkön, az oldalakon és a fejen. Egyes halak lárvái külső kopoltyúkat fejlesztenek - bőrkinövésekkel felszerelt véredény(tüdős halak, soktollúak, csíkok stb.).

A felnőtt halak fő légzőszervei a kopoltyúk (ektodermális eredetűek).

A legtöbb porcos halnak öt pár kopoltyúnyílása van (néhánynál 6-7) és ugyanennyi kopoltyúív. Operculum nincs, kivéve az egész fejű halakat (kimérákat), amelyekben a kopoltyúréseket bőrredő fedi. A cápákban a kopoltyúnyílások a fej oldalán, a sugarakban - a test alsó felületén találhatók.

A porcos halak minden kopoltyúja a következőkből áll: 1) kopoltyúív; 2) kopoltyúszálak; 3) kopoltyús gereblyézők.

Az ágközi septum a kopoltyúív külső oldalától nyúlik ki, mindkét oldalon a kopoltyúszálak lefedik, míg a septum hátsó széle szabadon marad és lefedi a külső kopoltyúnyílást (18. kép). A kopoltyús septumokat porcos tartósugarak támasztják alá. Kopoltyú gereblyézők találhatók belső felület kopoltyúív. Az interbranchialis septum alján erek találhatók: 1) az afferens elágazó artéria, amelyen keresztül a vénás vér áramlik; 2) két efferens elágazó artéria artériás vérrel.

A septum egyik oldalán elhelyezkedő kopoltyúszálak félkopoltyút alkotnak. Így a kopoltyú két félágból áll, amelyek egy kopoltyúíven helyezkednek el, és két, egy kopoltyúrés felé néző félág kombinációja alkot kopoltyúzsákot. Az öt kopoltyúív közül az első négynek két félága van, míg az utolsónak nincs filamentum, de az első kopoltyús zsáknak a hyódusíven van még egy félága. Következésképpen a porcos halaknak négy és fél kopoltyújuk van.

Porcos halaknál a légzőszervek között előfordulhatnak spriccelők, amelyek egy kezdetleges kopoltyúrés. A szem mögött helyezkednek el, és az oropharyngealis üreggel kommunikálnak. A spriccelő elülső falán billentyűk találhatók, a hátsó falon pedig egy hamis kopoltyú, amely vérrel látja el a látószerveket. A porcos és a tokhalnak van spriccelése. A porcos halakban a csontos halakkal ellentétben a kopoltyúk nem választanak ki nitrogénanyagcsere-termékeket és sókat.

Amikor a cápák lélegzik, a víz a szájon keresztül jut be, és a külső kopoltyúréseken keresztül távozik. A rájáknál a víz a kifecskendező csövek nyitott szelepein keresztül jut be a szájgarat üregébe, majd amikor a szelepek záródnak, a kopoltyúréseken keresztül távozik.

A tokhal halak kopoltyúiban rövid kopoltyúközi válaszfalak találhatók. Csökkenésük az operculum megjelenésével függ össze, amelyből kopoltyúhártyák nyúlnak ki, amelyek alulról borítják a kopoltyúkat. A tokhalféléknek (a porcos halakhoz hasonlóan) öt pár kopoltyúív van, az utolsó, a bőr alá rejtett kopoltyúíven nincsenek kopoltyúszálak. A kopoltyúszálak elülső sora az operkulum belső felületén helyezkedik el, és a hyodikus ív (operkuláris kopoltyú) félkopoltyúját alkotja. A tokhalnak, akárcsak a porcos halaknak, négy és fél kopoltyújuk van. A kopoltyúív belső felületén a kopoltyúgereblyék két sorban helyezkednek el.

A teleost halaknak négy kopoltyúíve és ugyanennyi teljes kopoltyúja van (a hátsó, ötödik kopoltyúív nem visel kopoltyúkat). Mindegyik kopoltyú két félágból áll, de a fejlett kopoltyútakaró jelenléte miatt az ágközi septum teljesen lecsökken, és a kopoltyúszálak közvetlenül a kopoltyúívhez kapcsolódnak, ami növeli a kopoltyúk légzőfelületét. A kopoltyú alapja a csontos kopoltyúív, amelyen háromszög alakú kopoltyúszálak helyezkednek el. A kopoltyúszálakat mindkét oldalon kopoltyúszálak (vagy légúti redők) borítják, ahol gázcsere történik. A kopoltyúszálak alján kloridsejtek találhatók, amelyek eltávolítják a sókat a testből. A kopoltyúszál belső szélén egy támasztóporcos sugár fut végig, amely mentén fut a sziromartéria, az ellenkező oldalon pedig a sziromvéna. Az afferens és efferens kopoltyú artériák a kopoltyúszálak tövében haladnak át. A kopoltyúív belső felületén különböző méretű és alakú kopoltyúgereblyézők találhatók.

A csontos halak kopoltyúlégzése során a víz a szájon keresztül bejut a garatba, áthalad a kopoltyúszálak között, oxigént bocsát ki a vérbe, szén-dioxidot kap és a kopoltyúüreget kifelé hagyja. A kopoltyúlégzés lehet: 1) aktív, a szájnyíláson keresztül víz szívódik be a garatba, és a kopoltyúfedők mozgása miatt kimossa a kopoltyúszálakat (minden halnál); 2) passzív, a halak enyhén nyitott szájjal és kopoltyúfedővel úsznak, a vízáramlás pedig magának a halnak a mozgása miatt jön létre (a vízben élő halaknál magas tartalom oxigén).

További légzőszervek. Az oxigénhiányos víztestekben élő csontos halak az evolúció során további légzőszerveket fejlesztettek ki.

A bőrlégzés szinte minden halra jellemző. A meleg, pangó víztestekből származó halaknál az elfogyasztott oxigén mintegy 20%-a a bőrön keresztül jut el, esetenként ez az érték akár 80%-ra is emelkedhet (ponty, kárász, compó, harcsa). A magas oxigéntartalmú víztestekben élő halakban a bőrlégzés nem haladja meg a teljes oxigénfogyasztás 10%-át. A fiatalkorúak általában intenzívebben lélegeznek a bőrükön keresztül, mint a felnőttek.

Egyes fajokat a levegő légzése jellemzi, amelyet különböző szerkezetű epibranchiális szervek segítségével végeznek. A garat felső részében sokuknál páros üreges kamrák (epibranchiális üregek) alakulnak ki, ahol a nyálkahártya számos ráncot képez, melyeket vérkapillárisok (kígyófejek) hatolnak át. A kúszófélékben (labirintusos) halaknál a nyálkahártya redőit az első kopoltyúívtől kinyúló, labirintusszerűen ívelt csontlemezek tartják meg (kúszónövény, kakas, gourami, makropodák).

A clariid harcsáknál a kopoltyúüregből egy páratlan faszerű elágazó epibranchiális szerv nyúlik ki, amely a kopoltyúk felett és mögött helyezkedik el. A pouchbranch harcsáknál további légzőszervek párosított hosszú vak tasakok, amelyek a kopoltyúüregből nyúlnak ki, és a gerinc alatt a farokig terjednek. Azok a halak, amelyeknek epibranchiális szervei vannak, alkalmazkodtak a légköri oxigén légzéséhez, és megfosztva attól, hogy a felszínen felemelkedjenek és lenyeljék a levegőt, még oxigénben gazdag vízben is fulladás következtében pusztulnak el.

Egyes halak béllégzést mutatnak. Belük belső felülete mentes az emésztőmirigyektől, és sűrű vérkapilláris hálózat hatol át rajta, ahol gázcsere zajlik. A szájon keresztül lenyelt levegő áthalad a beleken és azon keresztül távozik anális lyuk(loach) vagy visszatolódik és a szájon keresztül távozik (trópusi harcsa). Számos trópusi hal gyomrot vagy levegővel töltött gyomor speciális vak nyúlványát használja a levegő belélegzéséhez.

A halak úszóhólyagja is részt vesz a gázcserében. A tüdőhalban egyfajta tüdővé alakulnak át, és kommunikálnak a garattal. Légzéskor a levegő a szájon vagy az orrnyílásokon keresztül jut a tüdőbe. A tüdőhalak között van egytüdős (catail) és kéttüdős (protopterus, lepidosiren). A monopulmonátusoknál a tüdő két részre oszlik, a kopoltyúk pedig jól fejlettek, így a tüdővel és a kopoltyúkkal is egyformán tudnak lélegezni. Bipulmonátusoknál az úszóhólyag páros, a kopoltyúk fejletlenek. Amikor a halak vízben vannak, a tüdő további légzőszervek, száraz tározókban pedig, amikor a földbe temetik magukat, a tüdő válik a fő légzőszervvé.

Az úszóhólyag további légzőszerv is néhány más nyitott hólyagú halnál (polyfin, amia, páncélcsuka, characin). Vérkapillárisok sűrű hálózata hatol át rajta, és némelyik sejtességgel rendelkezik, ami növeli a belső felületet.

N.V. ILMAST. BEVEZETÉS AZ ICHTIOLÓGIÁBA. Petrozavodszk, 2005