Imunitný systém tenkého a hrubého čreva. Funkcie tenkého čreva

Mnoho všeobecných vzorov slizničná imunita boli identifikované a podrobne študované na príklade črevnej imunity. Z hľadiska hmoty imunokompetentných buniek má črevo popredné miesto v imunitnom systéme slizníc a v tomto smere výrazne prevyšuje imunitný systém dýchacích ciest.

Črevá- dôležitý imunologický orgán, ktorého lamina propria obsahuje toľko lymfoidných buniek ako slezina. Medzi týmito bunkami boli identifikované T bunky, B bunky, malé lymfocyty a plazmatické bunky. Posledne menované syntetizujú prevažne imunoglobulíny triedy A a sú zdrojom protilátok vylučovaných črevnou sliznicou. Početné malé lymfocyty riadia tvorbu protilátok a okrem toho uskutočňujú reakcie bunkovej imunity. Imunologická funkcia čreva je sprostredkovaná predovšetkým pôsobením lymfocytov umiestnených v Peyerových plátoch a v sliznici. Lymfocytová populácia Peyerových plátov pozostáva z prekurzorov B (80 %) a T (20 %) buniek.

Lymfocyty epiteliálnej vrstvyČrevná stena je zastúpená výlučne T bunkami, zatiaľ čo v submukóznej vrstve prevládajú B bunky, z ktorých väčšina syntetizuje IgA. Výnimkou sú prežúvavce, u ktorých v submukóznej vrstve prevládajú bunky produkujúce IgG.

Imunita proti enteropatogénne činidlá sa uskutočňujú hlavne prostredníctvom protilátok vylučovaných do lúmenu čreva. Protilátky, ktoré chránia črevnú sliznicu, môžu pochádzať z dvoch zdrojov: z krvného séra a plazmatických buniek umiestnených v lamina propria. Protilátky v sére sú zjavne menej účinné, pretože dostatočné množstvo na lokálnu ochranu sa v čreve hromadí iba v prítomnosti vysoké úrovne v krvnom sére. Sérové protilátky podieľajúce sa na tvorbe lokálna imunita, prenikajú do lúmenu čreva v dôsledku exsudácie a patria prevažne do triedy IgG.

Ochranný účinok proti chrípke zabezpečuje najmä tvorba cirkulujúcich protilátok a ďalších faktorov systémovej imunity, ktoré chránia pľúca pred infekciou, ale slabo obmedzujú replikáciu vírusu v hornej časti dýchacích ciest. Podobne sa môžu cirkulujúce protilátky (IgG) preniesť z krvi do gastrointestinálneho traktu a chrániť teľatá pred rotavírusová infekcia.

Avšak protilátky, syntetizované lokálne črevnými plazmatickými bunkami, zvyčajne patria k IgA a v dôsledku rezistencie na proteolytické enzýmy sú viac prispôsobené na ochranu povrchu sliznice ako IgG. Črevný imunitný systém funguje do značnej miery nezávisle od systémových imunitných mechanizmov. Týka sa to predovšetkým črevného imunitného systému ošípaných. Antigénna stimulácia B a T buniek sa vyskytuje v Peyerových plátoch, ktoré sú reprezentované oddelenými akumuláciami lymfoidných buniek umiestnených v submukóznej vrstve tenkého čreva.

Slizničný epitelČrevo pokrývajúce Peyerove plaky je modifikované: tvorí len rudimentárne klky a má zvýšenú schopnosť pinocytózy. Tieto epitelové bunky majú špecializovanú funkciu „zachytenia“ antigénu z črevného lúmenu a jeho odovzdania lymfoidným prvkom plakov. Stratili svoj charakteristický valcovitý tvar, obsahujú veľa cytoplazmatických vakuol a nazývajú sa membránové alebo M bunky, pretože majú mikrozáhyby.

Črevný epitel je schopný rozpoznať mikroorganizmy vďaka prítomnosti troch typov buniek: dendritických buniek, M-buniek Peyerových plátov a buniek črevného epitelu. Interakcia s baktériami môže spustiť imunitné reakcie Th1 a Th2, ktoré sú udržiavané v rovnováhe cytokínmi a regulačnými T bunkami (Treg). Okrem toho môže expozícia baktériám viesť k produkcii chemokínov aj cytoprotektívnych faktorov.
IFN - interferón;
IL - interleukín;
TCF - transformujúci rastový faktor;
Th - T-pomocníci;
TNF - tumor necrosis factor;
MHC - hlavný histokompatibilný komplex

Frekvencia tvorby špecifickej pre rotavírus TC lymfocyty v Peyerových náplastiach po orálnej infekcii boli 25-30-krát vyššie ako frekvencia tvorby zodpovedajúcich buniek po inokulácii vírusu do labky myší. Účinnosť enterálnej imunizácie rotavírusom je spojená s jeho schopnosťou preniknúť do tkaniva Peyerových náplastí. Predpokladá sa, že reovírusy prekonávajú črevný epitel vďaka M bunkám, ktoré zohrávajú vedúcu úlohu pri dodávaní cudzích antigénov, vrátane vírusov, do vnútorného prostredia tela a do jeho imunitného systému. Epitelové bunky podobné črevným M bunkám sa nachádzajú aj medzi BALT bunkami a považujú sa za respiračný ekvivalent buniek GALT.

Primárna expozícia antigénu spôsobuje proliferáciu B buniek, z ktorých niektoré sa menia na imunoblasty a opúšťajú plaky. Väčšina buniek zostáva v plakoch vo forme B buniek citlivých na tento antigén. Po opakovanom kontakte s rovnakým antigénom sa tieto bunky menia na IgA imunoblasty, ktoré proliferujú a migrujú najskôr do mezenterického Lymfatické uzliny a potom cez hrudník lymfatický kanál do krvného obehu. Niektoré z týchto buniek sa môžu usadiť vo vzdialených oblastiach tela vylučujúcich IgA. Avšak väčšina buniek už ako zrelé plazmatické bunky vykonáva špecifické navádzanie do lamina propria, čo je spôsobené prítomnosťou antigénu a naznačuje jeho rozhodujúcu úlohu v tomto procese.

Sekundárna imunitná odpoveď- silný a rýchly. Vyvíja sa do 48-60 hodín, maximum dosiahne 4.-5. deň a potom rýchlo klesá.

Migrácia T buniek Navádzanie sa uskutočňuje aj v epiteliálnej vrstve črevnej sliznice. Väčšina z týchto lymfocytov má T pomocný fenotyp. Tieto bunky sa pravdepodobne môžu podieľať na reakciách bunkovej imunity, imunotolerancie, ako aj na regulácii humorálnej imunity.

Stimulovaný Lokálne alebo uložené z krvného obehu bunky produkujúce IgA v lamina propria vylučujú IgA vo forme 9S diméru, ktorý preniká do epitelových M buniek, spája sa s v nich vytvorenou sekrečnou zložkou a uvoľňuje sa na povrch sliznice v r. forma imunoglobulínu. Súčasne sa na povrch epitelových membrán uvoľňuje sekrečná zložka vo forme voľných molekúl. Hlien obohatený o nekovalentne viazaný sekrečné imunoglobulíny, lemuje povrch epitelových buniek ako koberec. To zaisťuje ochranný účinok, ktorý zabraňuje priľnutiu a invázii infekčných agens.

IgM sú tiež produkované lokálne a vykazujú vlastnosti podobné vlastnostiam sekrečného IgA. Ukázalo sa, že pentamérne molekuly 19S IgM obsahujú sekrečnú zložku, hoci toto spojenie je menej silné.

Dlhotrvajúci ochrana slizníc lokálne protilátky môžu byť dôsledkom predĺženej, aj keď strednej, tvorby protilátok po ukončení špecifickej antigénnej expozície alebo rýchlo aktivovanej imunologickej pamäte. Detekcia primárnej a sekundárnej imunitnej odpovede v slizničnom systéme naznačuje prítomnosť lokálnej imunologickej pamäte v ňom, avšak jej trvanie a úroveň sekundárnej odpovede môže závisieť od mnohých faktorov. Napríklad myši imunizované intranazálne koronavírusom hepatitídy mali dlhšie trvajúcu imunitu ako myši imunizované perorálne. Na príklade rotavírusovej infekcie u kurčiat sa dokázalo, že črevné IgA je dôležitým, ale nie jediným ochranným faktorom. Kolostrum IgA sa neadsorbuje v črevách novorodencov a zostáva tam, pričom vykazuje lokálny ochranný účinok, neutralizuje vírus.

Gastrointestinálny trakt je najväčším biotopom mikroflóry v tele, pretože jeho plocha je viac ako 300 m2. Črevná biocenóza je otvorená, to znamená, že mikróby zvonku sa tam môžu ľahko dostať s jedlom a vodou. Na udržanie relatívnej stálosti vnútorného prostredia má tráviaci trakt silné antimikrobiálne obranné mechanizmy, z ktorých hlavné sú bariéra žalúdočnej kyseliny, aktívna motilita a imunita.

Bunkové prvky:

Interepiteliálne lymfocyty

Lymfocyty lamina propria

Lymfocyty vo folikuloch

Plazmatické bunky

Makrofágy, žírne bunky, granulocyty

Konštrukčné prvky:

Solitárne lymfoidné folikuly

Peyerove náplasti

Dodatok

Mezenteriálne lymfatické uzliny

Štrukturálne prvky systému GALT vykonávajú adaptívnu imunitnú odpoveď, ktorej podstatou je interakcia medzi bunkami prezentujúcimi antigén (APC) a T-lymfocytmi, ktorá je riadená bunkami imunologickej pamäte.

Ochranná mukózna bariéra zahŕňa nielen imunitné, ale aj neimunitné faktory: súvislú vrstvu stĺpcový epitel s tesným kontaktom buniek medzi sebou, glykokalyx pokrývajúci epitel, membránové tráviace enzýmy, ako aj membránová flóra spojená s povrchom epitelu (M-flóra). Ten sa prostredníctvom glykokonjugovaných receptorov pripája k povrchovým štruktúram epitelu, čím zvyšuje produkciu hlienu a zahusťuje cytoskelet epitelových buniek.

Toll-like receptory (TLR) patria k prvkom vrodených imunitnú obranučrevný epitel, ktorý odlišuje „priateľov“ od „cudzích“. Sú to transmembránové molekuly, ktoré spájajú extra- a intracelulárne štruktúry. Bolo identifikovaných 11 typov TLR. Sú schopné rozpoznať špecifické vzory molekúl črevných bakteriálnych antigénov a viazať ich. TLR-4 je teda hlavným signálnym receptorom pre lipopolysacharidy (LPS) Gram(-) baktérií, proteíny tepelného šoku a fibronektín, TLR-1,2,6 - lipoproteíny a LPS Gram(+) baktérií, lipoteichoové kyseliny a peptidoglykány TLR-3 - vírusová RNA. Tieto TLR sa nachádzajú na apikálnej membráne črevného epitelu a viažu antigény na povrchu epitelu. V tomto prípade môže vnútorná časť TLR slúžiť ako receptor pre cytokíny, napríklad IL-1, IL-14. TLR-5 sa nachádza na bazolaterálnej membráne epitelovej bunky a rozpoznáva bičíky z enteroinvazívnych baktérií, ktoré už prenikli do epitelu.

TLR receptory v gastrointestinálnom trakte poskytujú:

Tolerancia na domácu flóru
Zníženie pravdepodobnosti alergických reakcií
Dodávanie antigénu do buniek prezentujúcich antigén (APC)
Zvýšenie hustoty medzibunkových spojení
Indukcia antimikrobiálnych peptidov

Antimikrobiálne peptidy vylučované cirkulujúcimi bunkami aj epitelovými bunkami gastrointestinálneho traktu a sú nešpecifickými faktormi humorálnej imunitnej obrany. Môžu sa líšiť v štruktúre a funkcii. Veľké bielkoviny plnia funkciu proteolytických enzýmov, lyzujú bunky a malé bielkoviny narúšajú štruktúru membrán, vytvárajú medzery s následnou stratou energie a iónov z postihnutej bunky a následnou lýzou. U ľudí sú hlavnými triedami antimikrobiálnych peptidov katelicidíny a defenzíny, medzi poslednými sa rozlišujú alfa- a beta-defenzíny.

Defenzíny sú malé katiónové peptidy v neutrofiloch, ktoré sa podieľajú na deštrukcii fagocytovaných mikróbov nezávislej od kyslíka. V črevách riadia procesy uchytenia a prenikania mikróbov. Beta-defenzíny sa vyznačujú individuálnou variabilitou a sú prítomné takmer vo všetkých častiach gastrointestinálneho traktu, pankreasu a slinné žľazy. Viažu sa na dendritické bunky, ktoré exprimujú chemokínový receptor a regulujú chemotaxiu dendritických buniek a T buniek. V dôsledku toho sa defenzíny podieľajú na adaptačnej fáze imunitnej odpovede. Defenzíny môžu stimulovať produkciu IL-8 a chemotaxiu neutrofilov a spôsobiť degranuláciu žírne bunky. Inhibujú aj fibrinolýzu, ktorá prispieva k šíreniu infekcie; alfa defenzíny HD-5 a HD-6 sa nachádzajú v Panethových bunkách hlboko v kryptách tenkého čreva. Expresia HD-5 je zvýšená pri akomkoľvek črevnom zápale a HD-6 je zvýšená iba pri zápalových črevných ochoreniach alfa-defenzín hBD-1 predstavuje hlavnú obranu črevného epitelu, ktorá zabraňuje prichyteniu mikroorganizmov v neprítomnosti zápalu; . Expresia hBD-2 je odpoveďou na zápalové a infekčné podnety.

U ľudí bol izolovaný iba jeden katelicidín - LL-37/hCAP-18, ktorý sa nachádza v hornej časti krýpt hrubého čreva. Zvýšená expresia je pozorovaná za určitých črevné infekcie, má baktericídny účinok.

Črevný epitel plní nielen bariérovú funkciu, ale zabezpečuje aj vstup do tela živiny, vitamíny, mikroelementy, soli a voda, ako aj antigény. Slizničná bariéra nepredstavuje absolútne neprekonateľnú prekážku, ide o vysoko selektívny filter, ktorý zabezpečuje riadený fyziologický transport častíc cez „epiteliálne otvory“, čím umožňuje persorpciu častíc až do veľkosti 150 mm. Druhým mechanizmom vstupu antigénov z lúmenu čreva je ich transport cez M-bunky, ktoré sa nachádzajú nad Peyerovými plôškami a nemajú mikroklky, ale majú mikrozáhyby (M-mikrozáhyby). Endocytózou transportujú makromolekuly cez bunku, pri transporte sú obnažené antigénne štruktúry látky, stimulujú sa dendritické bunky na bazolaterálnej membráne a v hornej časti Peyerovej plôšky je antigén prezentovaný T lymfocytom. Antigény prezentované pomocným T bunkám a makrofágom sú rozpoznané a ak sú na bunkovom povrchu receptory zodpovedajúce antigénu, Th0 bunky sa transformujú na Th1 alebo Th2. Transformácia na Th1 je sprevádzaná produkciou takzvaných prozápalových cytokínov: IL-1, TNF-α, IFN-γ, aktiváciou fagocytózy, migráciou neutrofilov, zvýšenými oxidačnými reakciami, syntézou IgA, všetky tieto reakcie sú zamerané pri eliminácii antigénu. Diferenciácia na Th2 podporuje tvorbu protizápalových cytokínov: IL-4, IL-5, IL-10, zvyčajne sprevádza chronickú fázu zápalu s produkciou IgG a tiež podporuje tvorbu IgE s rozvojom atopie.

B lymfocyty Počas reakcie sa GALT systémy transformujú na plazmatické bunky a opúšťajú črevo do mezenterických lymfatických uzlín a odtiaľ cez hrudný lymfatický kanál do krvi. Sú prenášané krvou na sliznice rôznych orgánov: ústna dutina, priedušiek, urogenitálneho traktu a tiež do mliečnych žliaz. 80 % lymfocytov sa vracia späť do čriev, tento proces sa nazýva navádzanie.

U dospelých sa imunoglobulíny všetkých tried nachádzajú v gastrointestinálnom trakte. V jejune na 1 mm 3 tkaniva pripadá 350 000 buniek secernujúcich IgA, 50 000 secernujúcich IgM, 15 000 IgG, 3000 IgD, pomer buniek produkujúcich Ig A, M a G je 20:3:1. Črevná stena je schopná syntetizovať až 3 g imunoglobulínov denne a neexistuje žiadna korelácia medzi ich obsahom v plazme a črevnej šťave. Normálne je prevládajúcou triedou imunoglobulínov v čreve sekrečný IgA (SIgA). Hrá hlavnú úlohu v špecifickej humorálnej ochrane sliznice, pokrýva ju ako koberec a zabraňuje prichyteniu mikróbov na epitel, neutralizuje vírusy a oneskoruje prienik rozpustných antigénov do krvi. Je zaujímavé, že M bunky prevažne zachytávajú antigény v komplexe s IgA, po čom nasleduje stimulácia produkcie IgA. SIgA, ktorý je syntetizovaný vo forme diméru, je dobre prispôsobený na fungovanie v čreve – je odolný voči účinkom proteolytických enzýmov. Na rozdiel od IgG, hlavného systémového imunoglobulínu, SIgA nie je spoločníkom zápalu. Viaže antigény na povrch sliznice, bráni ich prieniku do organizmu a tým bráni rozvoju zápalu.

Hlavnou funkciou systému GALT je rozpoznávanie a eliminácia antigénov alebo vytváranie imunologickej tolerancie voči nim. Vytvorenie imunologickej tolerancie je najdôležitejšou podmienkou existencie gastrointestinálneho traktu ako bariéry na hranici vonkajšieho a vnútorného prostredia. Keďže potrava aj normálna črevná mikroflóra sú antigény, nemali by byť telom vnímané ako niečo nepriateľské a odmietané, nemali by vyvolať rozvoj zápalovej reakcie. Imunologická tolerancia k potrave a obligátnej črevnej mikroflóre je zabezpečená supresiou Th1 interleukínmi IL-4, IL-10 a stimuláciou Th3 s produkciou TGF-β za predpokladu, že sú dodávané nízke koncentrácie antigénu. Vysoké dávky antigénu spôsobujú klonálnu anergiu, pri ktorej T lymfocyty nie sú schopné reagovať na stimuláciu a vylučovať IL-2 alebo proliferovať. TGF-β je nešpecifický, silný supresorový faktor. Je možné, že tvorba orálnej tolerancie voči jednému antigénu prispieva k potlačeniu imunitnej odpovede voči iným. TGF-β podporuje prepínanie syntézy imunoglobulínov z IgM na IgA. Imunologická tolerancia je zabezpečená aj syntézou Toll-inhibičného proteínu (Tollip) a s tým spojeným znížením expresie TLR-2.

Účinnosť systému GALT závisí od kolonizácie čreva autochtónnou mikroflórou. Na uskutočnenie interakcie medzi nimi M-bunky črevnej sliznice permanentne transportujú mikrobiálne antigény a prezentujú ich lymfocytom, čím indukujú ich transformáciu na plazmocyty a navádzanie. Pomocou tohto mechanizmu sa uskutočňuje riadená opozícia voči telu cudziemu antigénnemu materiálu a jeho vlastnej mikroflóre a spolunažívanie s ním. Jasným príkladom obrovskej dôležitosti, ktorú má fyziologická mikroflóra, sú výsledky štúdií na zvieratách chovaných v sterilných podmienkach – gnotobiontoch. V neprítomnosti mikróbov majú cicavce nízky počet Peyerových plátov a viac ako 10-násobný pokles B lymfocytov produkujúcich IgA. Počet granulocytov u takýchto zvierat sa znížil a existujúce granulocyty neboli schopné fagocytózy, lymfoidné štruktúry tela zostali základné. Po implantácii zástupcov normálnej črevnej flóry (laktobacily, bifidobaktérie, enterokoky) do sterilných zvierat sa u nich vyvinuli imunitné štruktúry GALT. To znamená, že črevný imunitný systém dozrieva v dôsledku interakcie s črevnou mikroflórou. Tento experimentálny model odráža normálne ontogenetické procesy paralelnej tvorby biocenózy a črevného imunitného systému u novorodencov.

Za posledné desaťročia zaznamenali priemyselné krajiny výrazný nárast alergických ochorení. Predpokladá sa, že je spojená so zníženou expozíciou mikrobiálnym antigénom v dôsledku zvýšenej hygieny a aktívneho očkovania. Možno znížený stimulačný účinok bakteriálne antigény prepína diferenciáciu Th lymfocytov z Th1 (s produkciou IL-6, IL-12, IL-18, IFN-γ a IgA) prevažne na Th2 (s produkciou IL-4, IL-10 a IgG a IgE ). To môže prispieť k vzniku potravinových alergií.

Literatúra: [šou]

Alexandrova V.A. Základy imunitného systému gastrointestinálneho traktu. - Petrohrad, MALO, 2006, 44 s.
Belousová E.A., Morozová N.A. Možnosti laktulózy pri korekcii porúch črevnej mikroflóry. - Pharmateka, 2005, č. 1, s. 7-5.
Belmer S.V., Gasilina T.V. Racionálna výživa a zloženie črevnej mikroflóry. - Problematika detskej dietetiky, 2003, roč. 1, č. 5, s. 17-22.
Belmer S.B., Khavkin A.I. Gastroenterológia detstva. - M, Medpraktika, 2003, 360 s.
Veltishchev Yu.E., Dlin V.V. Vývoj imunitného systému u detí. - M., 2005, 78 s.
Glushanová N.A., Blinov A.I. Biokompatibilita probiotických a rezidentných laktobacilov. - Gastroenterológia Petrohradu. Materiály 7. slovansko-baltského vedecké fórum Gastro-2005,105.
Konev Yu.V. Dysbiózy a ich korekcia. SopzNsht tesIsit, 2005, roč. 7, č. 6,432-437.
Malkoch V., Belmer S.V., Ardatskaya M.D., Minushkin O.N. Význam prebiotík pre fungovanie črevnej mikroflóry: klinické skúsenosti s užívaním lieku Duphalac (laktulóza). - Detská gastroenterológia, 2006, č. 5, s. 2-7.
Michajlov I. B., Kornienko E. A. Použitie pro- a prebiotík na črevnú dysbiózu u detí. - Petrohrad, 2004, 24 s.
O úlohe antimikrobiálnych peptidov v mechanizmoch vrodenej imunity ľudského čreva. Redakcia. - Klinické perspektívy gastroenterológie, hepatológie, 2004, č. 3, s. 2-10.
P. Rusch K., Petere U. Črevo je riadiacim centrom imunitného systému. - Biologická medicína, 2003, č. 3, s. 4-9.
Uršová N.I. Základné funkcie črevnej mikroflóry a vznik mikrobiocenózy u detí. - Prax pediatra, 2006, č. 3, s. 30-37.
Khavkin A.I. Mikroflóra tráviaci trakt. - M., Nadácia sociálnej pediatrie, 2006, 415 s.
Bezkomvainy A. Probiotiká: determinanty prežitia a rastu v čreve. - Am.J.Clin.Nutr., 2001, v. 73, s.2, s. 399-405 s.
Biancone L., Palmieri G., Lombardi A. a kol. Cytoskeletálne proteíny a rezidentná flóra.- Dig.Liv.Dis., 2002, v.34, s.2, s.S34-36.
Burns A. J., Rowland I. R. Antikarcinogenita probiotík a prebiotík. - Curr. Issues Intest.MicrobioL, 2000, v.l, s. 13-24.
Dai D., Walker W.A. Ochranné živiny a bakteriálna kolonizácia v nezrelom ľudskom čreve. - Adv.Pediatr., 1999, v. 46, str. 353-382.
Gorbach S.L. Probiotiká a zdravie tráviaceho traktu. - Am.J.Gastroen-terol., 2000, v.l, s.2-4.
Juntunen M., Kirjavainen P.V., Ouvehand A.C., Salminen S.J., IsolauriE. Adherencia probiotických baktérií k hlienu ľudského čreva u zdravých dojčiat a počas rotavírusovej infekcie. - Clin.Diagn.Lab.Immunol., 2001, v.8, s.2, s.293-296.
Kamm M.A. Nové terapeutické možnosti pri zápalových ochoreniach čriev. -Eur.J.Surg. Suppi, 2001, v. 586, s. 30-33.
Mercenier A., Pavan S., Pot B. Probiotiká ako bioterapeutické látky: súčasné poznatky a vyhliadky do budúcnosti. - Curr.Pharm.Des., 2003, v.9, s.2, s.!75-191.
Ouwehand A., Isolauri E., Salminen S. Úloha črevnej mikroflóry pre rozvoj imunitného systému v ranom detstve. - Eur.J.Nutr., 2002, v.41, s.l, s.132-137.
Resta-Lenert S., Barrett K.E. Živé probiotiká chránia bunky črevného epitelu pred účinkami infekcie. - Gut, 2003, v. 52, s. 7, str. 988-997.
Saavedra J.M. Klinické aplikácie probiotických látok. Am.J.Clin.Nutr., 2001, v. 73, s.6, s. 1147-1151.
Saaverda J. Probiotiká a infekčné hnačky. - Am.J.Gastroen-terol., 2000, v.95, s. 1, str. 16-18.
Tomašík P. Probiotiká a prebiotiká. - Cereálie. Chem., 2003, v. 80, s. 2, s. 113-117.
Vonk R.J., Priebe M.G. Aplikácia pre- a probiotík v zdraví. - Eur.J.Nutrition, 2002, v.41, s.l, s.37.

Ileum- úsek tenkého čreva medzi jejunom a ileocekálnym otvorom.

Na obr. 1 krátky úsek ileum (IC) otvorené a zobrazené mierne zväčšené. Rovnako ako ostatné časti tenkého čreva, ileum je tiež pripojené k dorzálnej stene brušnej dutiny pomocou mezentéria (B). Priesvitný a tenký, je rezaný tesne pri črevnej stene.

Strana čreva protiľahlá k línii pripojenia mezentéria obsahuje najcharakteristickejšie detaily ilea - lymfoidné uzliny, ktoré tvoria skupinové lymfoidné folikuly, alebo Peyerove pláty (PB). Sú to jasne ohraničené, mierne vyvýšené lymfoidné orgány dlhé 12-20 mm a široké 8-12 mm, orientované po celej dĺžke čreva. V čase puberty ich počet dosahuje 300, zatiaľ čo u dospelých klesá na 30-40.

Na 2. obrázku môžete vidieť vrstvy ilea. Ileum (IC) má rovnaké vrstvy ako ostatné časti tenkého čreva:

- sliznica (SM),
- submukóza (SC),
- muscularis propria (MO),
- subserózna báza (PSO),
- serózna membrána (SeO).

V porovnaní s dvanástnikom a jejunom je polkruhových záhybov málo alebo žiadne. Ak existujú, sú krátke a nízke. Črevné klky (KB) sú menšie ako v dvanástniku a jejune; Lieberkühnove krypty (LK) sú kratšie. Hromadné lymfoidné tkanivo(PT) Peyerove pláty (PB) sa nachádzajú v submukóze. Odtiaľ lymfoidné elementy prechádzajú cez svalovú platničku sliznice (MLM) a napádajú ju. V oblasti Peyerových plátov sliznica muscularis lamina prakticky neexistuje, takže lamina propria a epitel sú hojne infiltrované lymfoidnými prvkami. Z rovnakého dôvodu sú klky umiestnené na povrchu Peyerových plátov hrubšie ako ostatné.

V lymfoidnom tkanive Peyerovej náplasti je asi 200-400 lymfoidných uzlín (LN) s vrcholmi (B) (čiapky) orientovanými smerom k epitelu (E). Štruktúra uzlín je identická.

Lieberkühnove krypty v oblasti Peyerových plátov sú zriedkavé a majú variabilnú štruktúru.

Ako bolo uvedené, Peyerove náplasti pozostávajú z množstva jasne lokalizovaného lymfoidného tkaniva, vrátane mnohých zoskupených lymfoidných folikulov. Spolu s difúznym lymfoidným tkanivom apendixu a jednotlivými lymfoidnými folikulmi prítomnými v stene pozdĺž tráviaceho traktu sú Peyerove pláty súčasťou tzv. lymfoidné tkanivo spojené s črevom.

Na obr. 1 vľavo od textu je znázornený rez sliznicou ileum a periférna časť Peyerovej náplasti (PB) s objemným lymfoidným uzlom (LN).

Keďže sa klky nachádzajú v určitej vzdialenosti od seba, medzi ich základňami sú zreteľne viditeľné ústia (U) Lieberkühnových krýpt (LC). Vo všeobecnosti sú krypty v Peyerových záplatách krátke alebo chýbajú. Lymfoidné tkanivo (LT) infiltruje lamina propria (LP) črevných klkov, a preto niektoré z nich zhrubnú. Zóna vytláčania (EZ) je však jasne viditeľná v hornej časti každého klku.

Sférický lymfoidný uzol (LN), vyčnievajúci z roviny rezu, je pokrytý absorpčným epitelom (E). Lymfocyty (reprezentované ako malé bodky) infiltrujú epitel do „viečka“ (C) folikulu.

Arteriola (A) sliznice vydáva kapiláry na zásobovanie folikulu krvou, ktorá najskôr prenikne do jeho zárodočného centra (GC). Kapiláry z lymfoidného tkaniva a lymfoidného uzla sa zhromažďujú do postkapilárnych venul (PV), ktoré majú podobnú štruktúru.

Typicky pod lymfoidným folikulom nie je svalová sliznica, takže lymfoidné tkanivo zaberá malú oblasť submukózy (SU). Sliznica laterálneho svalstva (MLM) je často prerušená lymfoidným tkanivom.

Malý segment „čiapky“ v tvare pyramídy je vyrezaný a zobrazený pri veľkom zväčšení na obr. 2.

Bunky rozptýlené v epiteli „viečka“ uzliny sú špeciálne bunky, tzv. M bunky (M), ktoré majú v porovnaní s absorbčnými bunkami (AC) dlhšie, voľne umiestnené mikroklky (MV) v menšom počte. Apikálny povrch M buniek má početné póry (P). Telá M buniek sú hlboko invaginované intraepiteliálnymi lymfocytmi (L), ktoré prechádzajú cez bazálnu membránu (BM). To je zrejmé M bunkyšpecializované na transcelulárny transport cudzích makromolekúl a antigénov do susedných T lymfocytov alebo do základného lymfoidného tkaniva, kde dominujú B lymfocyty.

Po prijatí imunologickej informácie lymfocyty z epitelu a/alebo lymfoidného tkaniva migrujú do lymfoidných folikulov a dostávajú sa do krvného obehu. Cirkulujú v krvi a vracajú sa cez postkapilárne venuly do lymfoidných folikulov a/alebo dosahujú lamina propria sliznice. Tu sa B lymfocyty diferencujú na plazmatické bunky, ktoré vylučujú imunoglobulín A. Imunoglobulín pri svojom pohybe cez epitelové bunky dostáva zložku vylučujúcu glykoproteín a stáva sa odolným voči vlastným a cudzím proteolytickým enzýmom. Imunoglobulín A sa vylučuje na povrch epitelu, aby ho chránil pred bakteriálnou a vírusovou infekciou.

TENKÉ ČREVO

Anatomicky je tenké črevo rozdelené na dvanástnik, jejunum a ileum. V tenkom čreve sa chemicky spracovávajú bielkoviny, tuky a sacharidy.

rozvoj. Dvanástnik je vytvorený z konečného úseku predžalúdka počiatočného úseku stredného a z týchto primordií je vytvorená slučka. Jejunum a ileum sa tvoria zo zvyšnej časti stredného čreva. 5-10 týždňov vývoja: slučka rastúceho čreva je „vytlačená“ z brušnej dutiny do pupočnej šnúry a mezentérium rastie smerom k slučke. Ďalej sa slučka črevnej trubice „vráti“. brušná dutina, dochádza k jej rotácii a ďalšiemu rastu. Epitel klkov, krýpt a duodenálnych žliaz sa tvorí z endodermu primárneho čreva. Spočiatku je epitel jednoradový kubický, v 7-8 týždňoch je jednovrstvový prizmatický.

8-10 týždňov – tvorba klkov a krýpt. 20-24 týždňov - výskyt kruhových záhybov.

6-12 týždňov – diferenciácia epitelových buniek, objavujú sa cylindrické epitelové bunky. Začiatok fetálneho obdobia (od 12 týždňov) - tvorba glykokalyxu na povrchu epiteliálnych buniek.

5. týždeň – diferenciácia pohárikovitých exokrinocytov, 6. týždeň – endokrinocyty.

7.-8. týždeň – tvorba lamina propria a submucosa z mezenchýmu, objavenie sa vnútornej kruhovej vrstvy muscularis sliznice. 8-9 týždňov - vzhľad vonkajšej pozdĺžnej vrstvy svalovej vrstvy. 24-28 týždňov sa objaví svalová platnička sliznice.

Serózna membrána sa tvorí v 5. týždni embryogenézy z mezenchýmu.

Štruktúra tenkého čreva

Tenké črevo sa delí na sliznicu, podslizničnú, svalovú a seróznu membránu.

1. Štruktúrnou a funkčnou jednotkou sliznice je črevné klky– výbežky sliznice, voľne vystupujúce do lúmenu čreva a krypty(žľazy) - priehlbiny epitelu vo forme početných rúrok umiestnených v lamina propria sliznice.

Sliznica pozostáva z 3 vrstiev - 1) jednovrstvového prizmatického ohraničeného epitelu, 2) vnútornej vrstvy sliznice a 3) svalovej vrstvy sliznice.

1) V epiteli je niekoľko bunkových populácií (5): stĺpcové epitelové bunky, pohárikové exokrinocyty, exokrinocyty s acidofilnými granulami (Panethove bunky), endokrinocyty, M bunky. Zdrojom ich vývoja sú kmeňové bunky umiestnené na dne krýpt, z ktorých sa tvoria progenitorové bunky. Posledne menované sa delia mitoticky a potom sa diferencujú na špecifický typ epitelu. Prekurzorové bunky nachádzajúce sa v kryptách sa počas procesu diferenciácie presúvajú do špičky klkov. Tie. epitel krýpt a klkov predstavuje jeden systém s bunkami rôznych štádiách diferenciácia.

Fyziologická regenerácia je zabezpečená mitotickým delením prekurzorových buniek. Reparačná regenerácia - defekt epitelu je tiež eliminovaný proliferáciou buniek, alebo - v prípade hrubého poškodenia sliznice - je nahradený jazvou spojivového tkaniva.

V epiteliálnej vrstve v medzibunkovom priestore sú lymfocyty, ktoré vykonávajú imunitnú obranu.

Systém krypto-klkov hrá dôležitú úlohu pri trávení a vstrebávaní potravy.

Črevné klky – povrch je vystlaný jednovrstvovým prizmatickým epitelom s tromi hlavnými typmi buniek (4 typy): stĺpcovité, M-bunky, pohárikovité, endokrinné (ich popis je v časti Krypta).

Stĺpovité (ohraničené) epitelové bunky klkov– na apikálnej ploche je pruhovaný okraj tvorený mikroklkami, vďaka čomu sa zväčšuje absorpčná plocha. Mikroklky obsahujú tenké filamenty a na povrchu je glykokalyx, reprezentovaný lipoproteínmi a glykoproteínmi. Plazmalema a glykokalyx obsahujú vysoký obsah enzýmov podieľajúcich sa na rozklade a transporte vstrebateľných látok (fosfatázy, aminopeptidázy a pod.). Najintenzívnejšie procesy štiepenia a absorpcie sa vyskytujú v oblasti pruhovanej hranice, ktorá sa nazýva parietálne a membránové trávenie. Koncová sieť umiestnená v apikálnej časti bunky obsahuje aktínové a myozínové vlákna. Nachádzajú sa tu aj spojovacie komplexy tesných izolačných kontaktov a lepiacich pásikov, ktoré spájajú susedné bunky a uzatvárajú komunikáciu medzi lúmenom čreva a medzibunkovými priestormi. Pod koncovou sieťou sa nachádzajú trubice a cisterny hladkého endoplazmatického retikula (procesy absorpcie tukov), mitochondrie (dodávka energie pre absorpciu a transport metabolitov).

V bazálnej časti epitelovej bunky sa nachádza jadro, syntetický aparát (ribozómy, granulárny EPS). Lyzozómy a sekrečné vezikuly vytvorené v oblasti Golgiho aparátu sa presúvajú do apikálnej časti a nachádzajú sa pod terminálnou sieťou.

Sekrečná funkcia enterocytov: produkcia metabolitov a enzýmov potrebných na parietálne a membránové trávenie. K syntéze produktov dochádza v granulárnom ER, tvorbe sekrečných granúl v Golgiho aparáte.

M bunky– bunky s mikrozáhybmi, typ stĺpcových (ohraničených) enterocytov. Nachádzajú sa na povrchu Peyerových plátov a jednotlivých lymfatických folikulov. Na apikálnom povrchu mikrozáhybov, pomocou ktorých sa makromolekuly zachytávajú z lúmenu čreva, sa vytvárajú endocytické vezikuly, ktoré sú transportované do bazálnej plazmalemy a následne do medzibunkového priestoru.

Pohárkové exokrinocyty umiestnené jednotlivo medzi stĺpcovými bunkami. Smerom ku konečnému úseku tenkého čreva sa ich počet zvyšuje. Zmeny v bunkách prebiehajú cyklicky. Fáza hromadenia sekrécie - jadrá sú pritlačené k základni, v blízkosti jadra sú Golgiho aparát a mitochondrie. V cytoplazme nad jadrom sú kvapky hlienu. K tvorbe sekrétu dochádza v Golgiho aparáte. Počas štádia akumulácie hlienu v bunke sú mitochondrie zmenené (veľké, svetlé s krátkymi kryštálmi). Po sekrécii je poháriková bunka úzka, v cytoplazme nie sú žiadne sekrečné granuly. Uvoľnený hlien zvlhčuje povrch sliznice, čím uľahčuje prechod čiastočiek potravy.

2) Pod epitelom klkov sa nachádza bazálna membrána, za ktorou je voľné vláknité väzivo lamina propria sliznice. Obsahuje krvné cievy a lymfatické cievy. Krvné kapiláry sú umiestnené pod epitelom. Sú viscerálneho typu. Arteriola, venula a lymfatická kapilára sa nachádzajú v strede klkov. Stróma klkov obsahuje jednotlivé bunky hladkého svalstva, ktorých zväzky sú prepletené sieťou retikulárnych vlákien, ktoré ich spájajú so strómou klkov a bazálnou membránou. Kontrakcia hladkých myocytov poskytuje „pumpovací“ efekt a zvyšuje absorpciu obsahu medzibunkovej látky do lúmenu kapilár.

Črevná krypta . Rozdiel od klkov - okrem cylindrických epitelových buniek, M-buniek, pohárikovitých buniek obsahuje aj kmeňové bunky, progenitorové bunky, diferenciačné bunky rôznych štádiách vývoj, endokrinocyty a Panethove bunky.

Panethove bunky umiestnené jednotlivo alebo v skupinách na dne krýpt. Vylučujú baktericídnu látku – lyzozým, antibiotikum polypeptidovej povahy – defenzín. V apikálnej časti buniek silne lámajúce svetlo, pri farbení ostro acidofilné granuly. Obsahujú proteín-polysacharidový komplex, enzýmy a lyzozým. V bazálnej časti je cytoplazma bazofilná. V bunkách bolo zistené veľké množstvo zinku a enzýmov - dehydrogenáz, dipeptidáz a kyslej fosfatázy.

Endokrinocyty. Je ich viac ako v klkoch. EC bunky vylučujú serotonín, motilín, substanciu P. A bunky - enteroglukagón, S bunky - sekretín, I bunky - cholecystokinín a pankreozymín (stimulujú funkcie pankreasu a pečene).

lamina propria sliznice obsahuje veľké množstvo retikulárnych vlákien tvoriacich sieť. S nimi sú úzko spojené procesné bunky fibroblastického pôvodu. Existujú lymfocyty, eozinofily a plazmatické bunky.

3) Svalová platnička sliznice pozostáva z vnútornej kruhovej vrstvy (jednotlivé bunky zasahujú do lamina propria sliznice) a vonkajšej pozdĺžnej vrstvy.

2. Submucosa tvorený voľným vláknitým neformovaným spojivovým tkanivom a obsahuje lalôčiky z tukového tkaniva. Obsahuje cievne kolektory a submukózny nervový plexus. .

Hromadenie lymfoidného tkaniva v tenkom čreve vo forme lymfatických uzlín a difúznych nahromadení (Peyerove pláty). Jediné v celom rozsahu a difúzne - častejšie v ileu. Poskytnite imunitnú ochranu.

3. Muscularis. Vnútorné kruhové a vonkajšie pozdĺžne vrstvy hladké svalové tkanivo. Medzi nimi je vrstva voľného vláknitého spojivového tkaniva, kde sú umiestnené cievy a uzliny svalovo-črevného nervového plexu. Vykonáva miešanie a pretláčanie tráveniny pozdĺž čreva.

4. Serosa. Pokrýva črevo zo všetkých strán, s výnimkou dvanástnika, ktorý je pokrytý pobrušnicou iba vpredu. Skladá sa z doštičky spojivového tkaniva (PCT) a jednovrstvového skvamózneho epitelu (mezotelu).

Dvanástnik

Zvláštnosťou štruktúry je prítomnosť dvanástnikové žľazy v submukóze sú to alveolárne tubulárne, rozvetvené žľazy. Ich kanáliky ústia do krýpt alebo na báze klkov priamo do črevnej dutiny. Glandulocyty v koncových častiach sú typické mukózne bunky. Tajomstvo je bohaté na neutrálne glykoproteíny. V glandulocytoch sa súčasne pozoruje syntéza, akumulácia granúl a sekrécia. Funkcia sekrécie je: tráviaca - účasť na priestorovej a štruktúrnej organizácii procesov hydrolýzy a absorpcie a ochranná - chráni črevnú stenu pred mechanickým a chemickým poškodením. Neprítomnosť sekrécie v chyme a parietálnom hliene ich mení fyzikálno-chemické vlastnosti to znižuje sorpčnú kapacitu pre endo- a exohydrolázy a ich aktivitu. Vývody pečene a pankreasu ústia do dvanástnika.

Vaskularizácia tenké črevo . Tepny tvoria tri plexusy: intermuskulárne (medzi vnútornou a vonkajšou vrstvou svalovej membrány), široko slučkové - v submukóze, úzke slučky - v sliznici. Žily tvoria dva plexusy: v sliznici a submukóze. Lymfatické cievy sú centrálne umiestnené, slepo končiace kapiláry v črevných klkoch. Z nej lymfa prúdi do lymfatického plexu sliznice, potom do submukózy a do lymfatických ciev umiestnených medzi vrstvami svalovej vrstvy.

Inervácia tenké črevo. Aferentný - myenterický plexus, ktorý je tvorený senzorickými nervovými vláknami miechových ganglií a ich receptorovými zakončeniami. Eferentný - v hrúbke steny parasympatikus muskulo-črevný (najviac rozvinutý v r. dvanástnik) a submukózny (Meissner) nervový plexus.

TRÁVENIE

Parietálne trávenie, ktoré sa uskutočňuje na glykokalyxe cylindrických enterocytov, predstavuje asi 80-90% celkového trávenia (zvyšok je trávenie dutiny). Parietálne trávenie prebieha za aseptických podmienok a je vysoko konjugované.

Proteíny a polypeptidy na povrchu mikroklkov cylindrických enterocytov sa štiepia na aminokyseliny. Aktívne absorbované vstupujú do medzibunkovej hmoty lamina propria sliznice, odkiaľ difundujú do krvných kapilár. Sacharidy sa štiepia na monosacharidy. Sú tiež aktívne absorbované a vstupujú do krvi kapilár viscerálneho typu. Tuky sa rozkladajú na mastné kyseliny a glyceridy. Zachytené endocytózou. V enterocytoch sa endogenizujú (menia svoju chemickú štruktúru v súlade s organizmom) a resyntetizujú. Transport tukov prebieha primárne cez lymfatické kapiláry.

Trávenie zahŕňa ďalšie enzymatické spracovanie látok na konečné produkty, ich príprava na vstrebávanie a samotný proces vstrebávania. V črevnej dutine je trávenie extracelulárnej dutiny, v blízkosti črevnej steny - parietálne, na apikálnych častiach plazmalemy enterocytov a ich glykokalyx - membrána, v cytoplazme enterocytov - intracelulárne. Absorpcia znamená prechod konečných produktov rozkladu potravy (monomérov) cez epitel, bazálnu membránu, cievnu stenu a ich vstup do krvi a lymfy.

TRUBIČKA

Anatomicky sa hrubé črevo delí na cékum a červovité slepé črevo, vzostupné, priečne, zostupné a sigmoidné hrubé črevo a konečník. V hrubom čreve sa vstrebávajú elektrolyty a voda, trávi sa vláknina a tvoria sa výkaly. Vylučovanie veľkého množstva hlienu pohárikovitými bunkami podporuje evakuáciu výkalov. Za účasti črevných baktérií sa v hrubom čreve syntetizujú vitamíny B 12 a K.

rozvoj. Epitel hrubého čreva a panvová časť rekta je derivátom endodermu. Rastie po 6-7 týždňoch vnútromaternicového vývoja. Svalová platnička sliznice sa vyvíja v 4. mesiaci vnútromaternicového vývoja a svalová vrstva sa vyvíja o niečo skôr - v 3. mesiaci.

Štruktúra steny hrubého čreva

Dvojbodka. Stenu tvoria 4 membrány: 1. hlienová, 2. submukózna, 3. svalová a 4. serózna. Reliéf je charakterizovaný prítomnosťou kruhových záhybov a črevných krýpt. Žiadne klky.

1. Sliznica má tri vrstvy - 1) epitel, 2) lamina propria a 3) svalová platnička.

1) Epitel jednovrstvový hranolový. Obsahuje tri typy buniek: stĺpcové epitelové bunky, pohárikovité bunky, nediferencované (kambiálne). Stĺpcové epiteliálne bunky na povrchu sliznice a v jej kryptách. Podobné ako v tenkom čreve, ale majú tenší pruhovaný okraj. Pohárkové exokrinocyty obsiahnuté v veľké množstvá v kryptách vylučujú hlien. Na dne črevných krýpt ležia nediferencované epiteliálne bunky, vďaka čomu dochádza k regenerácii cylindrických epiteliálnych buniek a pohárikovitých exokrinocytov.

2) Lamina propria sliznice– tenké vrstvy spojivového tkaniva medzi kryptami. Zistili sa jednotlivé lymfatické uzliny.

3) Svalová platnička sliznice lepšie vyjadrené ako v tenkom čreve. Vonkajšia vrstva pozdĺžne, svalové bunky sú umiestnené voľnejšie ako vo vnútornej - kruhovej.

2. Submukóza. Zastúpený je PBST, kde je veľa tukových buniek. Sú umiestnené cievne a nervové submukózne plexusy. Mnoho lymfatických uzlín.

3. Muscularis. Vonkajšia vrstva je pozdĺžna, zostavená vo forme troch pásikov a medzi nimi malý počet zväzkov hladkých myocytov a vnútorná vrstva je kruhová. Medzi nimi je voľné vláknité spojivové tkanivo s krvnými cievami a svalovo-črevným nervovým plexom.

4. Serosa. Kryty rôzne oddelenia nerovnomerne (celkom alebo na troch stranách). Vytvára výrastky, kde sa nachádza tukové tkanivo.

Dodatok

Rast hrubého čreva sa považuje za rudiment. Ale je to tak ochranná funkcia. Charakterizované prítomnosťou lymfoidného tkaniva. Má povolenie. Intenzívny vývoj lymfatického tkaniva a lymfatických uzlín sa pozoruje po 17-31 týždňoch vnútromaternicového vývoja.

Sliznica má krypty pokryté jednovrstvovým prizmatickým epitelom s malým obsahom pohárikovitých buniek.

Lamina propria sliznica bez ostrej hranice prechádza do submukózy, kde sa nachádzajú početné veľké nahromadenia lymfoidného tkaniva. IN submukóza sa nachádzajú cievy a submukózny nervový plexus.

Muscularis má vonkajšie pozdĺžne a vnútorné kruhové vrstvy. Vonkajšia strana prílohy je zakrytá serózna membrána.

Rektum

Membrány steny sú rovnaké: 1. sliznica (tri vrstvy: 1)2)3)), 2. submukóza, 3. svalová, 4. serózna.

1 . Sliznica. Pozostáva z epitelu, lamina propria a muscularis. 1) Epitel v hornom úseku je jednovrstvový, prizmatický, v stĺpcovej zóne - viacvrstvový kubický, v strednom úseku - viacvrstvový plochý nekeratinizujúci, v koži - viacvrstvový plochý keratinizujúci. Epitel obsahuje stĺpcovité epitelové bunky s pruhovaným okrajom, pohárikovité exokrinocyty a endokrinné bunky. Epitel horného rekta tvorí krypty.

2) Vlastný záznam podieľa sa na tvorbe rektálnych záhybov. Nachádzajú sa tu jednotlivé lymfatické uzliny a cievy. Stĺpcová zóna - je tu sieť tenkostenných krvných medzier, krv z nich prúdi do hemoroidných žíl. Stredná zóna obsahuje veľa elastických vlákien, lymfocytov a tkanivových bazofilov. Mazové žľazy sú zriedkavé. Oblasť pokožky - mazové žľazy, vlasy. Objavujú sa potné žľazy apokrinného typu.

3) Svalová platnička Sliznica sa skladá z dvoch vrstiev.

2. Submukóza. Nervózny a choroidné plexusy. Tu je plexus hemoroidných žíl. Pri narušení tonusu steny sa v týchto žilách objavujú kŕčové žily.

3. Muscularis pozostáva z vonkajších pozdĺžnych a vnútorných kruhových vrstiev. Vonkajšia vrstva je súvislá a zhrubnutia vnútornej vrstvy tvoria zvierače. Medzi vrstvami je vrstva voľného vláknitého neformovaného spojivového tkaniva s krvnými cievami a nervami.

4. Serosa pokrýva konečník v hornej časti a v spodné časti membrána spojivového tkaniva.