Súkromná histológia mozgu. Rudolf Samusev - všeobecná a súkromná histológia

Nervový systém vykonáva zjednotenie častí tela do jedného celku (integrácia), zabezpečuje reguláciu rôzne procesy, koordinácia funkcií rôznych orgánov a tkanív a interakcia organizmu s vonkajším prostredím. Vníma rôznorodé informácie prichádzajúce z vonkajšieho prostredia a z vnútorných orgánov, spracováva ich a generuje signály, ktoré poskytujú odpovede adekvátne pôsobiacim podnetom. Činnosť nervového systému je založená na reflexné oblúky- reťazce neurónov, ktoré zabezpečujú reakcie pracovné orgány (cieľové orgány) ako odpoveď na stimuláciu receptora. V reflexných oblúkoch tvoria neuróny navzájom spojené synapsiami tri prepojenia: receptor (aferentný), efektor a medzi nimi asociatívne (vložiť).

Oddelenia nervového systému

Anatomické členenie oddelení nervový systém:

(1)centrálny nervový systém (CNS) -

zahŕňa hlavu A chrbtová mozog;

(2)periférny nervový systém - zahŕňa periférne nervové gangliá (uzliny), nervy A nervových zakončení(popísané v časti „Nervové tkanivo“).

Fyziologické rozdelenie oddelení nervového systému(v závislosti od povahy inervácie orgánov a tkanív):

(1)somatický (živočíšny) nervový systém - ovláda hlavne funkcie dobrovoľného pohybu;

(2)autonómny (vegetatívny) nervový systém - upravuje činnosť vnútorných orgánov, ciev a žliaz.

Autonómny nervový systém je rozdelený na navzájom interagujúce súcitný A parasympatické divízie, ktoré sa líšia lokalizáciou periférnych uzlov a centier v mozgu, ako aj povahou účinku na vnútorné orgány.

Somatický a autonómny nervový systém zahŕňa spojenia umiestnené v centrálnom nervovom systéme a periférnom nervovom systéme. Funkčne vedúca tkanina orgánov nervového systému je nervové tkanivo, vrátane neurónov a glií. Zhluky neurónov v CNS sa bežne označujú ako jadrá, a v periférnom nervovom systéme gangliá (uzliny). Zväzky nervových vlákien v centrálnom nervovom systéme sú tzv cesty, v periférii nervy.

Nervy(nervové kmene) spájajú nervové centrá mozgu a miechy s receptormi a pracovnými orgánmi. Tvoria sa vo zväzkoch myelín A nemyelinizované nervové vlákna ktoré sú spojené komponentmi spojivového tkaniva (škrupiny): endoneurium, perineurium A epineurium(Obr. 114-118). Väčšina nervov je zmiešaná, to znamená, že zahŕňajú aferentné a eferentné nervové vlákna.

Endoneurium - tenké vrstvy voľnej vláknitej hmoty spojivové tkanivo s malými krvnými cievami obklopujúcimi jednotlivé nervové vlákna a spájajúcimi ich do jedného zväzku.

Perineurium - obal pokrývajúci každý zväzok nervových vlákien zvonka a poskytujúci priečky hlboko do zväzku. Má lamelárnu štruktúru a je tvorený koncentrickými vrstvami sploštených buniek podobných fibroblastom spojenými tesnými a medzerovými spojeniami. Medzi vrstvami buniek v priestoroch vyplnených kvapalinou sa nachádzajú zložky bazálnej membrány a pozdĺžne orientované kolagénové vlákna.

epineurium - vonkajší obal nervu, ktorý spája zväzky nervových vlákien. Pozostáva z hustého vláknitého spojivového tkaniva obsahujúceho tukové bunky, krvné a lymfatické cievy (pozri obr. 114).

Nervové štruktúry odhalené rôznymi metódami farbenia. Rôzne metódy histologického farbenia umožňujú podrobnejšie a selektívnejšie štúdium jednotlivých zložiek

nerv. takže, osmizácia poskytuje kontrastné farbenie myelínových obalov nervových vlákien (umožňuje vám posúdiť ich hrúbku a rozlíšiť medzi myelinizovanými a nemyelinizovanými vláknami), ale procesy neurónov a komponentov spojivového tkaniva nervu zostávajú veľmi slabo zafarbené alebo nezafarbené (pozri obr. 114 a 115). Pri maľovaní hematoxylín-eozín myelínové pošvy nie sú zafarbené, výbežky neurónov majú slabo bazofilné zafarbenie, dobre sa však detegujú jadrá neurolemmocytov v nervových vláknach a všetky zložky spojivového tkaniva nervu (pozri obr. 116 a 117). O morené dusičnanom strieborným procesy neurónov sú jasne zafarbené; myelínové pošvy zostávajú nezafarbené, zložky spojivového tkaniva nervu sú zle detekované, ich štruktúra nie je vysledovaná (pozri obr. 118).

Nervové gangliá (uzliny)- štruktúry tvorené zhlukmi neurónov mimo CNS - delia sa na citlivý A autonómny(vegetatívny). Senzorické gangliá obsahujú pseudounipolárne alebo bipolárne (v špirálových a vestibulárnych gangliách) aferentné neuróny a sú umiestnené hlavne pozdĺž zadných koreňov miechy (senzorické uzliny miechových nervov) a niektorých hlavových nervov.

Senzorické gangliá (uzly) miechových nervov vretenovitý a krytý kapsule hustého vláknitého spojivového tkaniva. Na periférii ganglia sú husté zhluky tiel pseudounipolárne neuróny, a centrálna časť je obsadená ich procesmi a medzi nimi umiestnenými tenkými vrstvami endoneuria, ktoré nesú cievy (obr. 121).

Pseudo-unipolárne senzorické neuróny sa vyznačujú guľovitým telom a ľahkým jadrom s dobre viditeľným jadierkom (obr. 122). Cytoplazma neurónov obsahuje početné mitochondrie, cisterny granulárneho endoplazmatického retikula, prvky Golgiho komplexu (pozri obr. 101) a lyzozómy. Každý neurón je obklopený vrstvou sploštených buniek oligodendroglia, ktoré k nemu priliehajú. alebo plášťové gliocyty) s malými zaoblenými jadrami; mimo gliovej membrány sa nachádza tenké puzdro spojivového tkaniva (pozri obr. 122). Z tela pseudounipolárneho neurónu vychádza proces, ktorý sa delí v tvare T na periférne (aferentné, dendritické) a centrálne (eferentné, axonálne) vetvy, ktoré sú pokryté myelínovými obalmi. periférny proces(aferentná vetva) končí receptormi,

centrálny proces(eferentná vetva) ako súčasť zadného koreňa vstupuje do miechy (pozri obr. 119).

Autonómne nervové gangliá tvorené zhlukami multipolárnych neurónov, na ktorých sa tvoria početné synapsie pregangliové vlákna- procesy neurónov, ktorých telá ležia v centrálnom nervovom systéme (pozri obr. 120).

Klasifikácia autonómnych ganglií. Podľa lokalizácie: gangliá môžu byť umiestnené pozdĺž chrbtice (paravertebrálne gangliá) alebo pred ním (prevertebrálne gangliá) ako aj v stene orgánov – srdce, priedušky, tráviaci trakt, močový mechúr atď. (intramurálne gangliá- pozri napríklad obr. 203, 209, 213, 215) alebo v blízkosti ich povrchu.

Funkčne sú gangliá autonómnych nervov rozdelené na sympatické a parasympatické. Tieto gangliá sa líšia svojou lokalizáciou (sympatická lež para- a prevertebrálna, parasympatická lež intramurálne alebo v blízkosti orgánov), ako aj lokalizáciou neurónov, z ktorých vznikajú pregangliové vlákna, povahou neurotransmiterov a smerom reakcií sprostredkovaných ich bunkami. Väčšina vnútorných orgánov má duálnu autonómnu inerváciu. Všeobecný plán štruktúry sympatických a parasympatických nervových ganglií je podobný.

Štruktúra autonómnych ganglií. Autonómny ganglion je zvonka pokrytý spojivovým tkanivom. kapsule a obsahuje difúzne alebo zoskupené telesá multipolárne neuróny, ich procesy v podobe nemyelinizovaných alebo (zriedkavo) myelinizovaných vlákien a endoneuria (obr. 123). Telá neurónov sú bazofilné, nepravidelného tvaru, obsahujú excentricky umiestnené jadro; existujú viacjadrové a polyploidné bunky. Neuróny sú obklopené (zvyčajne neúplne) obalmi gliových buniek (satelitné gliové bunky, alebo plášťové gliocyty). Mimo gliovej membrány je tenká membrána spojivového tkaniva (obr. 124).

intramurálne gangliá a cesty s nimi spojené, vzhľadom na ich vysokú autonómiu, zložitosť organizácie a osobitosti výmeny mediátorov, niektorí autori rozlišujú ako nezávislé metasympatické delenie autonómna nervová sústava. V intramurálnych gangliách sú opísané tri typy neurónov (pozri obr. 120):

1) Eferentné neuróny s dlhým axónom (Dogelove bunky typu I) s krátkymi dendritmi a dlhým axónom presahujúcim uzol

na bunky pracovného orgánu, na ktorých tvorí motorické alebo sekrečné zakončenia.

2)Rovnaký rast aferentných neurónov (Dogelove bunky typu II) obsahujú dlhé dendrity a axón, ktorý presahuje tento ganglion do susedných a vytvára synapsie na bunkách typu I a III. Sú súčasťou lokálnych reflexných oblúkov ako receptorové spojenie, ktoré sú uzavreté bez toho, aby do centrálneho nervového systému vstúpil nervový impulz.

3)Asociačné bunky (bunky Dogel typu III)- lokálne interkalárne neuróny, spájajúce svojimi výbežkami viacero buniek typu I a II. Dendrity týchto buniek nepresahujú uzol a axóny idú do iných uzlov a vytvárajú synapsie na bunkách typu I.

Reflexné oblúky v somatickej (živočíšnej) a autonómnej (vegetatívnej) časti nervového systému majú množstvo znakov (pozri obr. 119 a 120). Hlavné rozdiely spočívajú v asociatívnych a efektorových väzbách, keďže receptorová väzba je podobná: tvoria ju aferentné pseudounipolárne neuróny, ktorých telá sú umiestnené v senzorických gangliách. Periférne procesy týchto buniek tvoria senzorické nervové zakončenia, zatiaľ čo centrálne procesy vstupujú do miechy ako súčasť zadných koreňov.

Asociačný odkaz v somatickom oblúku je reprezentovaný interkalárnymi neurónmi, ktorých dendrity a telá sa nachádzajú v zadné rohy miechy a axóny idú do predné rohy, prenos impulzov do tiel a dendritov eferentných neurónov. V autonómnom oblúku sa nachádzajú dendrity a telá interkalárnych neurónov bočné rohy miechy a axóny (pregangliové vlákna) opúšťajú miechu ako súčasť predných koreňov, smerujú do jedného z autonómnych ganglií, kde končia na dendritoch a telách eferentných neurónov.

Odkaz na efektor v somatickom oblúku je tvorený multipolárnymi motorickými neurónmi, ktorých telá a dendrity ležia v predných rohoch miechy a axóny opúšťajú miechu ako súčasť predných koreňov, smerujú do senzorického ganglia a potom, ako súčasť zmiešaného nervu, ku kostrovému svalu, na vláknach ktorého tvoria ich vetvy nervovosvalové synapsie. V autonómnom oblúku je efektorový článok tvorený multipolárnymi neurónmi, ktorých telá ležia v autonómnych gangliách a axóny (postgangliové vlákna) ako súčasť nervových kmeňov a ich vetvy sú posielané do buniek pracovných orgánov - hladké svaly, žľazy, srdce.

Orgány centrálneho nervového systému Miecha

Miecha má vzhľad zaoblenej šnúry, rozšírenej v cervikálnej a lumbosakrálnej oblasti a preniknutej centrálnym kanálom. Skladá sa z dvoch symetrických polovíc, vpredu rozdelených predná stredná trhlina, za sebou - zadný stredný sulcus a vyznačuje sa segmentovou štruktúrou; ku každému segmentu je priradený pár predné (motor, ventrálny) a pár chrbát (citlivý, chrbtové) korene. V mieche sú Šedá hmota, nachádza sa v jeho centrálnej časti a Biela hmota, ležiace na periférii (obr. 125).

šedá hmota na priereze vyzerá ako motýľ (pozri obr. 125) a zahŕňa párové predný (ventrálny), zadný (dorzálny) A bočné (bočné) rohy. Rohy šedej hmoty oboch symetrických častí miechy sú v ploche navzájom spojené predné a zadné sivé komizúry. Sivá hmota obsahuje telá, dendrity a (čiastočne) axóny neurónov, ako aj gliové bunky. Medzi telami neurónov je neuropil- sieť tvorená nervovými vláknami a výbežkami gliových buniek. Neuróny sa nachádzajú v sivej hmote vo forme zhlukov, ktoré nie sú vždy ostro ohraničené. (jadrá).

Zadné rohy obsahujú niekoľko vytvorených jadier multipolárne interneuróny, na ktorých končia axóny pseudounipolárnych buniek senzitívnych ganglií (pozri obr. 119), ako aj vlákna zostupných dráh zo supraspinálnych centier ležiacich vyššie. Axóny interkalárnych neurónov a) končia v sivej hmote miechy na motorických neurónoch ležiacich v predných rohoch (pozri obr. 119); b) tvoria intersegmentálne spojenia v rámci šedej hmoty miechy; c) výstup do bielej hmoty miechy, kde tvoria vzostupné a zostupné dráhy (traktáty).

Bočné rohy, dobre vyjadrené na úrovni hrudného a sakrálneho segmentu miechy, obsahujú jadrá tvorené telami multipolárne interkalárne neuróny, ktoré patria medzi sympatické a parasympatické oddelenia autonómneho nervového systému (pozri obr. 120). Axóny končia na dendritoch a telách týchto buniek: a) pseudounipolárne neuróny, ktoré prenášajú impulzy z receptorov umiestnených vo vnútorných orgánoch, b) neuróny regulačných centier autonómne funkcie ktorých telá sa nachádzajú v medulla oblongata. Axóny autonómnych neurónov, ktoré opúšťajú miechu ako súčasť predných koreňov, tvoria preg.

gliové vlákna vedúce do sympatických a parasympatických uzlín.

Predné rohy obsahujú multipolárne motorické neuróny (motoneuróny), spojené do jadier, z ktorých každé sa zvyčajne tiahne do niekoľkých segmentov. Medzi nimi sú rozptýlené veľké α-motorické neuróny a menšie γ-motorické neuróny. Na procesoch a telách motorických neurónov existuje množstvo synapsií, ktoré na ne majú excitačné a inhibičné účinky. Na motorických neurónoch končia: kolaterály centrálnych procesov pseudounipolárnych buniek senzorických uzlín; interkalárne neuróny, ktorých telá ležia v zadných rohoch miechy; axóny miestnych malých interkalárnych neurónov (Renshawove bunky) spojené s kolaterálmi axónov motorických neurónov; vlákna zostupných dráh pyramídového a extrapyramídového systému, nesúce impulzy z kôry veľký mozog a jadrá mozgového kmeňa. Telá motorických neurónov obsahujú veľké zhluky chromatofilnej látky (pozri obr. 100) a sú obklopené gliocytmi (obr. 126). Axóny motorických neurónov opúšťajú miechu predné korene, poslané do senzitívneho ganglia a potom ako súčasť zmiešaného nervu do kostrového svalu, na vláknach ktorého sa tvoria neuromuskulárne synapsie(pozri obr. 119).

Centrálny kanál (pozri obr. 128) prechádza stredom sivej hmoty a je obklopený vpredu A zadné sivé hroty(pozri obr. 125). Je naplnená cerebrospinálnej tekutiny a je vystlaný jednou vrstvou kvádrových alebo stĺpcových ependymových buniek, ktorých vrcholový povrch je pokrytý mikroklkmi a (čiastočne) mihalnicami a laterálne sú spojené komplexmi medzibunkových spojení.

Biela hmota miechy obklopuje sivú (pozri obr. 125) a je rozdelená predným a zadným koreňom na symetrické zadná strana A predné šnúry. Pozostáva z pozdĺžne prebiehajúcich nervových vlákien (hlavne myelinizovaných), tvoriacich zostupne a vzostupne dráhy (trakty). Tie sú od seba oddelené tenkými vrstvami spojivového tkaniva a astrocytov, ktoré sa nachádzajú aj vo vnútri traktov (obr. 127). Dráhy zahŕňajú dve skupiny: propriospinálne (uskutočňujú komunikáciu medzi rôznymi časťami miechy) a supraspinálne dráhy (poskytujú komunikáciu medzi miechou a mozgovými štruktúrami – vzostupným a zostupným traktom).

Cerebellum

Cerebellum je súčasťou mozgu a je centrom rovnováhy, podporuje

zhaniya svalový tonus a koordinácia pohybov. Skladá sa z dvoch hemisfér Vysoké číslo drážky a zákruty na povrchu a úzka stredná časť (červ). šedá hmota formulárov cerebelárna kôra A jadrá; posledné ležia v jeho hĺbke Biela hmota.

Cerebelárna kôra charakterizované vysokou usporiadanosťou umiestnenia neurónov, nervových vlákien a gliových buniek všetkých typov. Vyznačuje sa bohatosťou interneuronálnych spojení, ktoré zabezpečujú spracovanie rôznych zmyslových informácií vstupujúcich do nej. V mozočkovej kôre sú tri vrstvy (zvonku dovnútra): 1) molekulárna vrstva; 2) vrstva Purkyňových buniek (vrstva neurónov hruškovitého tvaru); 3) granulovaná vrstva(obr. 129 a 130).

molekulárna vrstva obsahuje relatívne málo veľké množstvo malé bunky, obsahuje telá košík A hviezdicové neuróny. košíkové neuróny nachádza sa vo vnútornej časti molekulárnej vrstvy. Ich krátke dendrity tvoria väzby s paralelné vlákna vo vonkajšej časti molekulárnej vrstvy a cez gyrus prebieha dlhý axón, ktorý v určitých intervaloch vydáva kolaterály, ktoré klesajú k telám Purkyňových buniek a rozvetvené ich pokrývajú ako koše, tvoriace inhibičné axo-somatické synapsie (pozri obr. 130). hviezdicové neuróny- malé bunky, ktorých telá ležia nad telami košíkových neurónov. Ich dendrity tvoria spojenia s paralelnými vláknami a vetvy axónov tvoria inhibičné synapsie na dendritoch Purkyňových buniek a môžu sa podieľať na tvorbe koša okolo ich tiel.

Vrstva Purkyňových buniek (vrstva neurónov v tvare hrušky) obsahuje telá Purkyňových buniek ležiace v jednom rade, opletené kolaterálmi axónov košíkových buniek („košíky“).

Purkyňove bunky (neuróny hruškovitého tvaru)- veľké bunky s telom hruškovitého tvaru s dobre vyvinutými organelami. Z nej odchádzajú do molekulárnej vrstvy 2-3 primárne (kmeňové) dendrity, ktoré sa intenzívne rozvetvujú s tvorbou koncových (terminálnych) dendritov, dosahujúcich povrch molekulárnej vrstvy (pozri obr. 130). Dendrity obsahujú početné ostne- kontaktné zóny excitačných synapsií tvorené paralelnými vláknami (axóny zrnitých neurónov) a inhibičné synapsie tvorené lezúcimi vláknami. Axón Purkyňovej bunky odchádza zo základne jej tela, je pokrytý myelínovým obalom, preniká zrnitou vrstvou a preniká do bielej hmoty, pričom je jedinou eferentnou cestou jej kôry.

Granulovaná vrstva obsahuje tesne rozmiestnené telesá granulárne neuróny, veľké hviezdicové neuróny(Golgiho bunky), ako aj cerebelárne glomeruly- špeciálne zaoblené komplexné synaptické kontaktné zóny medzi machovými vláknami, dendritmi granulárnych neurónov a axónmi veľkých hviezdicových neurónov.

Granulárne neuróny- najpočetnejšie neuróny mozočkovej kôry - malé bunky s krátkymi dendritmi, ktoré vyzerajú ako "vtáčia noha", na ktorých ružice machových vlákien tvoria početné synaptické kontakty v glomerulách mozočku. Axóny granulárnych neurónov sú posielané do molekulárnej vrstvy, kde sa delia v tvare T na dve vetvy prebiehajúce rovnobežne s dĺžkou gyrusu. (paralelné vlákna) a vytváranie excitačných synapsií na dendritoch Purkyňových buniek, košíčkových a hviezdicových neurónoch a veľkých hviezdicových neurónoch.

Veľké hviezdicové neuróny (Golgiho bunky) väčšie ako granulárne neuróny. Ich axóny v glomerulách mozočka tvoria inhibičné synapsie na dendritoch granulárnych neurónov a dlhé dendrity stúpajú do molekulárnej vrstvy, kde sa rozvetvujú a vytvárajú spojenia s paralelnými vláknami.

Aferentné vlákna cerebelárnej kôry zahŕňajú machorasty A lezecké vlákna(pozri obr. 130), ktoré prenikajú do cerebelárnej kôry z miechy, predĺženej miechy a mostíka.

Machové vlákna cerebellum končiť rozšíreniami (zásuvky)- glomeruly cerebellum, vytvárajúce synaptické kontakty s dendritmi granulárnych neurónov, na ktorých končia aj axóny veľkých hviezdicových neurónov. Glomeruly cerebellum nie sú zvonka úplne obklopené plochými výbežkami astrocytov.

Lezecké vlákna mozočku prenikajú do kôry z bielej hmoty, prechádzajú cez zrnitú vrstvu do vrstvy Purkyňových buniek a plazia sa pozdĺž tiel a dendritov týchto buniek, na ktorých končia excitačnými synapsiami. Kolaterálne vetvy lezeckých vlákien tvoria synapsie na iných neurónoch všetkých typov.

Eferentné vlákna cerebelárnej kôry reprezentované axónmi Purkyňových buniek, ktoré sa vo forme myelínových vlákien posielajú do bielej hmoty a dostávajú sa do hlbokých jadier mozočka a vestibulárneho jadra, na ktorých neurónoch vytvárajú inhibičné synapsie (Purkyňove bunky sú inhibičné neuróny) .

mozgová kôra je najvyššie a najkomplexnejšie organizovaná

ny nervové centrum, ktorého činnosť zabezpečuje reguláciu rôznych funkcií tela a zložitých foriem správania. Kôra je tvorená vrstvou šedej hmoty pokrývajúcej bielu hmotu, na povrchu gyri a v hĺbke brázd. Sivá hmota obsahuje neuróny, nervové vlákna a neurogliálne bunky všetkých druhov. Na základe rozdielov v hustote a štruktúre buniek (cytoarchitektonika), vláknitá cesta (myeloarchitektonika) a funkčné znaky rôznych častí kôry v nej odlišuje 52 neostro ohraničených polí.

Kortikálne neuróny- multipolárne, rôznych veľkostí a tvarov, zahŕňajú viac ako 60 druhov, medzi ktorými sa rozlišujú dva hlavné typy - pyramídový A nepyramídové.

pyramídové bunky - typ neurónov špecifických pre mozgovú kôru; podľa rôznych odhadov tvoria 50-90% všetkých kortikálnych neurónov. Z apikálneho pólu ich kužeľovitého (v rezoch trojuholníkového) tela vybieha na povrch kôry (obr. 133) dlhý (apikálny) dendrit pokrytý ostňami (obr. 133), ktorý smeruje do molekulárnej platne kôra, kde sa vetví. Niekoľko kratších laterálnych (laterálnych) dendritov sa rozchádza z bazálnej a laterálnej časti tela hlboko do kôry a preč z tela neurónu, ktoré sa rozvetvujú v tej istej vrstve, kde sa nachádza telo bunky. Dlhý a tenký axón vychádza zo stredu bazálneho povrchu tela, prechádza do bielej hmoty a vytvára kolaterály. Rozlišovať obrie, veľké, stredné a malé pyramídové bunky. Hlavnou funkciou pyramídových buniek je poskytovanie spojení v rámci kôry (stredné a malé bunky) a tvorba eferentných dráh (obrovské a veľké bunky).

nepyramídové bunky nachádzajú sa takmer vo všetkých vrstvách kôry, vnímajú prichádzajúce aferentné signály a ich axóny sa šíria v samotnej kôre a prenášajú impulzy do pyramídových neurónov. Tieto bunky sú veľmi rozmanité a sú to prevažne odrody hviezdicových buniek. Hlavnou funkciou nepyramídových buniek je integrácia nervových obvodov v rámci kôry.

Cytoarchitektonika mozgovej kôry. Neuróny kôry sú usporiadané v neostro ohraničených vrstvách (taniere), ktoré sú označené rímskymi číslicami a číslované zvonku dovnútra. Na rezoch zafarbených hematoxylínom-eozínom nie sú vysledované spojenia medzi neurónmi, pretože iba

telá neurónov a počiatočné úseky ich procesov

(Obr. 131).

ja - molekulárna platňa nachádza sa pod pia mater; obsahuje relatívne malý počet malých horizontálnych neurónov s dlhými vetviacimi sa dendritmi siahajúcimi v horizontálnej rovine od vretenového tela. Ich axóny sa podieľajú na tvorbe tangenciálneho plexu vlákien tejto vrstvy. V molekulárnej vrstve sú početné dendrity a axóny buniek hlbších vrstiev, ktoré tvoria interneuronálne spojenia.

II - vonkajšia zrnitá doska Tvoria ho početné malé pyramídové a hviezdicovité bunky, ktorých dendrity sa rozvetvujú a stúpajú na molekulárnu platňu a axóny buď prechádzajú do bielej hmoty alebo tvoria oblúky a tiež smerujú na molekulárnu platňu.

III - vonkajšia ihlanová doska charakterizované prevahou pyramidálne neuróny, ktorých veľkosti sa zväčšujú hlboko do vrstvy od malých po veľké. Apikálne dendrity pyramídových buniek sú nasmerované na molekulárnu platňu a bočné tvoria synapsie s bunkami tejto platne. Axóny týchto buniek končia v sivej hmote alebo sú nasmerované do bielej. Okrem pyramídových buniek lamina obsahuje rôzne nepyramídové neuróny. Platnička vykonáva prevažne asociatívne funkcie, spája bunky v rámci danej hemisféry aj s opačnou hemisférou.

IV - vnútorná zrnitá doska obsahuje malá pyramída A hviezdicové bunky. V tejto platni končí hlavná časť aferentných vlákien talamu. Axóny buniek tejto laminy tvoria spojenie s bunkami hornej a spodnej vrstvy kôry.

V - vnútorná ihlanová doska tvorené veľké pyramídové neuróny, a v oblasti motorickej kôry (precentrálny gyrus) - obrovské pyramídové neuróny(Betzove bunky). Apikálne dendrity pyramídových neurónov dosahujú molekulárnu platňu, laterálne dendrity sa rozprestierajú v tej istej platni. Axóny obrovských a veľkých pyramídových neurónov vyčnievajú do jadier mozgu a miechy, najdlhšie z nich ako súčasť pyramídových dráh zasahujú do kaudálnych segmentov miechy.

VI - mnohotvarový tanier tvorené neurónmi rôznych tvarov a jeho

vonkajšie oblasti obsahujú väčšie bunky, zatiaľ čo vnútorné oblasti obsahujú menšie a riedko umiestnené. Axóny týchto neurónov prechádzajú do bielej hmoty ako súčasť eferentných dráh a dendrity prenikajú do molekulárnej plasticity.

Myeloarchitektonika mozgovej kôry. Nervové vlákna mozgovej kôry zahŕňajú tri skupiny: 1) aferentný; 2) asociatívne A komisurálny; 3) eferentný.

Aferentné vlákna prichádzajú do kôry zo spodných častí mozgu vo forme zväzkov v kompozícii zvislé pruhy- radiálne lúče (pozri obr. 132).

Asociačné a komisurálne vlákna - intrakortikálne vlákna, ktoré spájajú rôzne oblasti kôry v rámci jednej alebo v rôznych hemisférach, resp. Tieto vlákna tvoria zväzky (pruhy) ktoré prebiehajú rovnobežne s povrchom kôry v doštičke I (tangenciálna doska), v doske II (dysfibrózna platnička, alebo Bechterevov pás), v platni IV (prúžok vonkajšej zrnitej platne, alebo vonkajší pás Bayarzhe) a na doske V (prúžok vnútornej zrnitej vrstvy, alebo vnútorný pás Bayarzhe) - pozri obr. 132. Posledné dva systémy sú plexy tvorené koncovými úsekmi aferentných vlákien.

Eferentné vlákna spojte kôru so subkortikálnymi formáciami. Tieto vlákna prebiehajú v smere nadol ako súčasť radiálnych lúčov.

Typy štruktúry mozgovej kôry.

V určitých oblastiach kôry spojených s výkonom rôznych funkcií prevláda vývoj určitých jej vrstiev, na základe ktorých rozlišujú agranulárne A zrnité druhy kôry.

Agranulárny typ kôry charakteristická pre svoje motorické centrá a vyznačuje sa najväčším vývojom platní III, V a VI kôry so slabým vývojom platní II a IV (granulárne). Takéto oblasti kôry slúžia ako zdroje zostupných ciest.

Granulovaný typ kôry charakteristické pre oblasti umiestnenia citlivých kortikálnych centier. Vyznačuje sa slabým vývojom vrstiev obsahujúcich pyramídové bunky s výraznou závažnosťou granulovaných (II a IV) platní.

Biela hmota mozgu reprezentované zväzkami nervových vlákien, ktoré stúpajú do sivej hmoty kôry z mozgového kmeňa a zostupujú do mozgového kmeňa z kortikálnych centier šedej hmoty.

ORGÁNY NERVOVÉHO SYSTÉMU

Orgány periférneho nervového systému

Ryža. 114. Nerv (nervový kmeň). prierez

Sfarbenie: osmirovanie

1 - nervové vlákna; 2 - endoneurium; 3 - perineurium; 4 - epineurium: 4,1 - tukové tkanivo, 4,2 - krvná cieva

Ryža. 115. Úsek nervu (nervový kmeň)

Sfarbenie: osmirovanie

1 - myelínové vlákno: 1,1 - neurónový proces, 1,2 - myelínový obal;

2- nemyelinizované vlákno; 3 - endoneurium; 4 - perineurium

Ryža. 116. Nervový kmeň (nerv). prierez

Farbivo: hematoxylín-eozín

1 - nervové vlákna; 2 - endoneurium: 2,1 - krvná cieva; 3 - perineurium; 4 - epineurium: 4,1 - tukové bunky, 4,2 - krvné cievy

Ryža. 117. Úsek nervového kmeňa (nerv)

Farbivo: hematoxylín-eozín

1 - myelínové vlákno: 1,1 - proces neurónu, 1,2 - myelínový obal, 1,3 - jadro neurolemocytu; 2 - nemyelinizované vlákno; 3 - endoneurium: 3,1 - krvná cieva; 4 - perineurium; 5 - epineurium

Ryža. 118. Úsek nervového kmeňa (nerv)

1 - myelínové vlákno: 1,1 - neurónový proces, 1,2 - myelínový obal; 2 - nemyelinizované vlákno; 3 - endoneurium: 3,1 - krvná cieva; 4 - perineurium

Ryža. 119. Somatický reflexný oblúk

1.Odkaz na receptor tvorené aferentné (senzorické) pseudounipolárne neuróny, ktorých telá (1.1) sa nachádzajú v senzorických uzlinách miechového nervu (1.2). Periférne procesy (1.3) týchto buniek tvoria senzorické nervové zakončenia (1.4) v koži alebo kostrovom svale. Centrálne procesy (1,5) vstupujú do miechy ako súčasť zadné korene(1.6) a sú odoslané na zadné rohy šedej hmoty tvoriace synapsie na telách a dendritoch interkalárnych neurónov (trojneurónové reflexné oblúky, A), alebo prechádzajú do predných rohov k motorickým neurónom (dvojneurónové reflexné oblúky, B).

2.Asociačný odkaz predložené (2.1), ktorých dendrity a telá ležia v zadných rohoch. Ich axóny (2.2) sú poslané do predné rohy, prenos nervových impulzov do tiel a dendritov efektorových neurónov.

3.Eferentný odkaz tvorené multipolárne motorické neuróny(3.1). Telá a dendrity týchto neurónov ležia v predných rohoch a tvoria motorické jadrá. Axóny (3.2) motorických neurónov opúšťajú miechu ako súčasť predné korene(3.3) a ďalej ako súčasť zmiešaného nervu (4) sú posielané do kostrového svalu, kde vetvy axónu tvoria neuromuskulárne synapsie (3.4)

Ryža. 120. Autonómny (vegetatívny) reflexný oblúk

1.Odkaz na receptor tvorené aferentný (senzorický) pseudounipolárny neurón mi, ktorých telá (1.1) ležia v senzorických uzlinách miechového nervu (1.2). Periférne procesy (1.3) týchto buniek tvoria senzorické nervové zakončenia (1.4) v tkanivách vnútorných orgánov. Centrálne procesy (1,5) vstupujú do miechy ako súčasť ich zadná časť(1.6) a sú odoslané na bočné rohy šedej hmoty tvoriace synapsie na telách a dendritoch interneurónov.

2.Asociačný odkaz predložené multipolárne interneuróny(2.1), ktorých dendrity a telá sú umiestnené v bočných rohoch miechy. Axóny týchto neurónov sú pregangliové vlákna (2.2). Opúšťajú miechu ako súčasť predné korene(2.3), smerujúce do jedného z autonómnych ganglií, kde končia na telách a dendritoch ich neurónov.

3.Eferentný odkaz tvorené multipolárne alebo bipolárne neuróny, ktorých telá (3.1) ležia v autonómnych gangliách (3.2). Axóny týchto buniek sú postgangliové vlákna (3.3). Ako súčasť nervových kmeňov a ich vetiev sú posielané do buniek pracovných orgánov - hladkých svalov, žliaz, srdca, tvoriacich na nich zakončenia (3.4). Vo vegetatívnych gangliách sa okrem eferentných neurónov „dlhého axónu“ – buniek Dogel typu I (DI) nachádzajú „rovnako vyrastené“ aferentné neuróny – bunky Dogel typu II (DII), ktoré sú súčasťou lokálnych reflexných oblúkov ako napr. receptorová väzba a asociatívne bunky typu III Dogelya (DIII) - malé interkalárne neuróny

Ryža. 121. Senzorický ganglion miechového nervu

Farbivo: hematoxylín-eozín

1 - zadná chrbtica; 2 - citlivý ganglion miechového nervu: 2,1 - kapsula spojivového tkaniva, 2,2 - telá pseudounipolárnych senzorických neurónov, 2,3 - nervové vlákna; 3 - predná chrbtica; 4 - miechový nerv

Ryža. 122. Pseudo-unipolárny neurón senzorického ganglia miechového nervu a jeho tkanivové mikroprostredie

Farbivo: hematoxylín-eozín

1 - telo pseudounipolárneho citlivého neurónu: 1,1 - jadro, 1,2 - cytoplazma; 2 - satelitné gliové bunky; 3 - kapsula spojivového tkaniva okolo tela neurónu

Ryža. 123. Autonómny (vegetatívny) ganglion zo solárneho plexu

1 - pregangliové nervové vlákna; 2 - autonómny ganglion: 2,1 - kapsula spojivového tkaniva, 2,2 - telá multipolárnych autonómnych neurónov, 2,3 - nervové vlákna, 2,4 - krvné cievy; 3 - postgangliové vlákna

Ryža. 124. Multipolárny neurón autonómneho ganglia a jeho tkanivové mikroprostredie

Farba: železný hematoxylín

1 - telo multipolárneho neurónu: 1,1 - jadro, 1,2 - cytoplazma; 2 - začiatok procesov; 3 - gliocyty; 4 - puzdro spojivového tkaniva

Orgány centrálneho nervového systému

Ryža. 125. Miecha (prierez)

Farba: dusičnan strieborný

1 - sivá hmota: 1,1 - predný (ventrálny) roh, 1,2 - zadný (dorzálny) roh, 1,3 - laterálny (laterálny) roh; 2 - predné a zadné sivé zrasty: 2.1 - centrálny kanál; 3 - predná stredná trhlina; 4 - zadný stredný sulcus; 5 - biela hmota (trakty): 5,1 - chrbtová šnúra, 5,2 - laterálna šnúra, 5,3 - ventrálna šnúra; 6 - mäkká škrupina miechy

Ryža. 126. Miecha.

Oblasť šedej hmoty (predné rohy)

Farbivo: hematoxylín-eozín

1- telá multipolárnych motorických neurónov;

2- gliocyty; 3 - neuropil; 4 - krvné cievy

Ryža. 127. Miecha. oblasť bielej hmoty

Farbivo: hematoxylín-eozín

1 - myelinizované nervové vlákna; 2 - jadrá oligodendrocytov; 3 - astrocyty; 4 - krvná cieva

Ryža. 128. Miecha. Centrálny kanál

Farbivo: hematoxylín-eozín

1 - ependymocyty: 1,1 - mihalnice; 2 - krvná cieva

Ryža. 129. Cerebellum. Štekať

(rez kolmo na priebeh závitov)

Farbivo: hematoxylín-eozín

1 - mäkká škrupina mozgu; 2 - sivá hmota (kôra): 2,1 - molekulárna vrstva, 2,2 - vrstva Purkyňových buniek (hruškovité neuróny), 2,3 - zrnitá vrstva; 3 - biela hmota

Ryža. 130. Cerebellum. Pozemok kôry

Farba: dusičnan strieborný

1 - molekulárna vrstva: 1,1 - dendrity Purkyňových buniek, 1,2 - aferentné (šplhavé) vlákna, 1,3 - neuróny molekulárnej vrstvy; 2 - vrstva Purkyňových buniek (neuróny v tvare piri): 2.1 - telá neurónov hruškovitého tvaru (Purkyňove bunky), 2.2 - "koše" tvorené kolaterálmi axónov košíčkových neurónov; 3 - granulárna vrstva: 3,1 - telá granulárnych neurónov, 3,2 - axóny Purkyňových buniek; 4 - biela hmota

Ryža. 131. Mozgová hemisféra. Štekať. Cytoarchitektonika

Farbivo: hematoxylín-eozín

1 - mäkká škrupina mozgu; 2 - sivá hmota: platne (vrstvy) kôry sú označené rímskymi číslicami: I - molekulárna platňa, II - vonkajšia zrnitá platňa, III - vonkajšia pyramídová platňa, IV - vnútorná zrnitá platňa, V - vnútorná pyramídová platňa, VI - multiforma tanier; 3 - biela hmota

Ryža. 132. Mozgová hemisféra. Štekať.

Myeloarchitektonika

(schéma)

1 - tangenciálna doska; 2 - dysfibrózna platnička (Bekhterevov pás); 3 - radiálne lúče; 4 - pás vonkajšej granulovanej dosky (vonkajší pás Bayarzhe); 5 - prúžok vnútornej zrnitej dosky (vnútorný prúžok Bayarzhe)

Ryža. 133. Veľký pyramídový neurón mozgovej hemisféry

Farba: dusičnan strieborný

1 - veľký pyramídový neurón: 1,1 - telo neurónu (perikár), 1,2 - dendrity, 1,3 - axón;

2- gliocyty; 3 - neuropil

NERVOVÝ SYSTÉM

Nervový systém zabezpečuje reguláciu všetkých životne dôležitých procesov v tele a jeho interakciu s vonkajším prostredím. Anatomicky sa nervový systém delí na centrálny a periférny. Ten prvý patrí hlavu A miecha, druhý spája periférne nervové uzliny, kmene a zakončenia. Takéto rozdelenie nervového systému je podmienené a je povolené len z metodických dôvodov. Morfologickým substrátom reflexnej činnosti nervového systému sú reflexné oblúky, ktoré sú reťazcom neurónov rôzneho funkčného významu, ktorých telá sa nachádzajú v rôznych častiach nervového systému, ako v periférnych uzlinách, tak aj v sivej hmote. centrálneho nervového systému.

Z fyziologického hľadiska sa nervový systém delí na somatický, ktorý inervuje celé telo, okrem vnútorných orgánov, ciev a žliaz, a autonómny, čiže autonómny, regulujúci činnosť týchto orgánov.

rozvoj. Nervový systém sa vyvíja z nervovej trubice a gangliovej platničky. Z lebečnej časti nervovej trubice sa odlišuje mozog a zmyslové orgány. Z kmeňa nervovej trubice a gangliovej platničky sa tvoria miecha, miecha A vegetatívne uzliny A chromafínová tkanina organizmu. Obzvlášť rýchlo sa zväčšuje hmota buniek v laterálnych častiach nervovej trubice, pričom jej dorzálna a ventrálna časť nezväčšuje svoj objem a zachováva si svoj ependymálny charakter. Zhrubnuté bočné steny nervovej trubice sú rozdelené pozdĺžnou drážkou na dorzálnu - pterygoidnú platničku a ventrálnu - hlavnú. V tomto štádiu vývoja možno na bočných stenách neurálnej trubice rozlíšiť tri zóny: ependyma, obloženie kanála plášťová vrstva A okrajový závoj. Z plášťovej vrstvy sa následne vyvinie sivá hmota miechy a z okrajového závoja sa vyvinie jej biela hmota. Neuroblasty predných stĺpcov sa diferencujú na motorické neuróny jadier predných rohov. Ich axóny opúšťajú miechu a tvoria jej predné korene. V zadných stĺpcoch a strednej zóne sa vyvíjajú rôzne jadrá interkalárnych (asociatívnych) buniek. Ich axóny, vstupujúce do bielej hmoty miechy, sú súčasťou rôznych vodivých zväzkov. Neurity senzorických buniek miechových ganglií vstupujú do zadných rohov.

Súčasne s vývojom miechy sú položené miechové a periférne vegetatívne uzliny. Východiskovým materiálom sú pre ne bunkové elementy gangliovej platničky, ktoré sa diferencujú na neurolasty a glioblasty, z ktorých sa tvoria bunkové elementy spinálnych ganglií. Niektoré z nich sú posunuté na perifériu do lokalizácie autonómnych nervových ganglií a chromafinného tkaniva.

CITLIVÉ UZLY

Citlivé uzliny ležia pozdĺž zadných koreňov miechy alebo hlavových nervov.

Ganglion chrbtice je obklopený kapsulou spojivového tkaniva. Tenké vrstvy spojivového tkaniva prenikajú z puzdra do parenchýmu uzla, ktorý tvorí jeho kostru a vedie krvné cievy.

Neuróny spinálneho ganglia sú umiestnené v skupinách, hlavne pozdĺž periférie orgánu, pričom jeho centrum pozostáva hlavne z procesov týchto buniek. Dendrity idú ako súčasť citlivej časti zmiešaných miechových nervov na perifériu a tam končia receptormi. Neurity spolu tvoria zadné korene, ktoré prenášajú nervové impulzy buď do šedej hmoty miechy, alebo pozdĺž jej zadného funiculus do medulla oblongata. Bipolárne bunky u nižších stavovcov pretrvávajú počas celého života. Bipolárne sú aj aferentné neuróny niektorých hlavových nervov (gangi. spirale cochleare). V miechových uzlinách vyšších stavovcov a ľudí sa bipolárne neuróny počas dozrievania stávajú pseudounipolárne. Procesy buniek sa k sebe postupne približujú a ich základy sa spájajú. . Spočiatku je postihnutá časť tela (základ procesov) krátka, ale postupom času, ako rastie, sa opakovane ovíja okolo bunky a často vytvára spleť. Existuje ďalší pohľad na proces tvorby pseudounipolárnych neurónov: axón rastie z predĺženej časti tela neurocytu po vytvorení dendritu. Dendrity a neurity kokiet v uzle a mimo neho sú pokryté obalmi neurolemmocytov. Nervové bunky miechových ganglií sú obklopené vrstvou gliových buniek, ktoré sa tu nazývajú plášťové gliocyty, alebo gangliové gliocyty(gliocyti ganglii) . Môžu byť rozpoznané podľa okrúhlych jadier buniek obklopujúcich telo neurónu. Vonku je gliový obal tela neurónu pokrytý tenkým vláknitým obalom spojivového tkaniva. Bunky tejto škrupiny sa vyznačujú oválnym tvarom jadier.

PERIFÉRNY NERV

Periférne nervové kmene - nervy - pozostávajú z myelinizovaných a nemyelinizovaných vlákien a membrán spojivového tkaniva. Niektoré nervy obsahujú jednotlivé nervové bunky a malé gangliá. Na priereze nervu sú viditeľné úseky axiálnych valcov nervových vlákien a gliových membrán, ktoré ich obliekajú. Medzi nervovými vláknami v zložení nervového kmeňa sú tenké vrstvy spojivového tkaniva - endoneurium(endoneurium). Zväzky nervových vlákien sú oblečené perineurium(perineurium). Perneurium pozostáva zo striedajúcich sa vrstiev husto zložených buniek a tenkých fibríl. V perineuriu hrubých nervov je niekoľko takýchto vrstiev (5-6). Fibrily sú orientované pozdĺž nervu. Vonkajší plášť nervového kmeňa epineurium(epineurium) - je vláknité spojivové tkanivo bohaté na fibroblasty, makrofágy a tukové bunky. Plášte spojivového tkaniva nervu obsahujú krvné a lymfatické cievy a nervové zakončenia. Epineurium prijíma veľké množstvo anastomóznych krvných ciev po celej dĺžke nervu. Z epineuria sa tepny dostávajú do perineuria a endoneuria. .

miecha

Miecha pozostáva z dvoch symetrických polovíc, oddelených od seba vpredu hlbokou strednou trhlinou a vzadu väzivovou priehradkou. Na čerstvých preparátoch miechy je voľným okom vidieť, že jej látka je nehomogénna. Vnútro orgánu je tmavšie – toto je jeho šedá hmota(substantia grisea). Na periférii miechy je zapaľovač Biela hmota(substantia alba). Sivá hmota na priereze mozgu je viditeľná vo forme písmena "H" alebo motýľa. Výbežky šedej hmoty sa nazývajú rohy. Rozlišovať predné, alebo ventrálne, zadné, alebo chrbtový, A strana, alebo bočné, rohy (cornu ventrale, cornu dorsale, cornu laterale).

Sivá hmota miechy pozostáva z neurónov, nemyelinizovaných a tenkých myelinizovaných vlákien a neuroglií. Hlavnou „zložkou šedej hmoty, ktorá ju odlišuje od bielej, sú multipolárne neuróny.

Biela hmota miechy je tvorená kombináciou pozdĺžne orientovaných prevažne myelinizovaných vlákien.

Zväzky nervových vlákien, ktoré komunikujú medzi rôznymi časťami nervového systému, sa nazývajú dráhy miechy.

neurocytov. Bunky podobné veľkosťou, jemnou štruktúrou a funkčným významom ležia v sivej hmote v skupinách tzv jadrá. Medzi neurónmi miechy možno rozlíšiť tieto typy buniek: radikulárne bunky(neurocytus radiculatus), ktorého neurity opúšťajú miechu ako súčasť jej predných koreňov, vnútorné bunky(neurocytus internus), ktorého procesy končia synapsiami v sivej hmote miechy, a zväzkové bunky(neurocytus funicularis), ktorých axóny prechádzajú bielou hmotou v oddelených zväzkoch vlákien, ktoré prenášajú nervové impulzy z určitých jadier miechy do jej ďalších segmentov alebo do zodpovedajúcich častí mozgu, pričom vytvárajú dráhy. Oddelené oblasti šedej hmoty miechy sa navzájom výrazne líšia v zložení neurónov, nervových vlákien a neuroglií.

V zadných rohoch sú: hubovitá vrstva, želatínová látka, vlastné jadro zadného rohu A jadro hrudníka. Medzi zadnými a bočnými rohmi vybieha sivá hmota do bielej v prameňoch, v dôsledku čoho sa vytvára jej sieťovité uvoľnenie, ktoré sa nazýva sieťový útvar.

hubovitá vrstva zadných rohov sa vyznačuje gliovým lešením so širokou slučkou, ktoré obsahuje veľké množstvo malých interkalárnych neurónov.

IN želatínová látka prevládajú gliové prvky. Nervové bunky sú tu malé a ich počet je zanedbateľný.

Zadné rohy sú bohaté na difúzne umiestnené interkalárne bunky. Sú to malé multipolárne asociatívne a komisurálne bunky, ktorých axóny končia v sivej hmote miechy na tej istej strane (asociatívne bunky) alebo na opačnej strane (komisurálne bunky).

Neuróny hubovitej zóny, želatínová látka a interkalárne bunky komunikujú medzi zmyslovými bunkami miechových ganglií a motorickými bunkami predných rohov, čím sa uzatvárajú lokálne reflexné oblúky. V strede zadného rohu je vlastné jadro zadného rohu. Pozostáva z interkalárnych neurónov, ktorých axóny prechádzajú cez prednú bielu komisuru na opačnú stranu miechy do laterálneho funiculu. bielej hmoty, kde sú súčasťou ventrálneho spinálneho cerebelárneho a spinothalamického traktu a sú posielané do mozočku a talamu.

hrudné jadro pozostáva z veľkých interkalárnych neurónov s vysoko rozvetvenými dendritmi. Ich axóny vystupujú do laterálneho funiculus bielej hmoty na tej istej strane a ako súčasť dorzálnej miechy stúpajú do mozočku.

V strednej zóne sa rozlišuje stredné stredné jadro, ktorého neurity buniek sa spájajú s ventrálnym spinálnym cerebelárnym traktom na tej istej strane a laterálne stredné jadro umiestnené v bočných rohoch a predstavujúce skupinu asociatívnych buniek sympatiku. reflexný oblúk. Axóny týchto buniek opúšťajú mozog spolu so somatickými motorickými vláknami ako súčasť predných koreňov a oddeľujú sa od nich vo forme bielych spojovacích vetiev sympatického kmeňa.

Najväčšie neuróny miechy sa nachádzajú v predných rohoch, ktoré majú priemer 100-140 mikrónov a tvoria jadrá značného objemu. Tieto, podobne ako neuróny jadier bočných rohov, sú radikulárne bunky, pretože ich neurity tvoria väčšinu vlákien predných koreňov. Ako súčasť zmiešaných miechových nervov vstupujú do periférie a tvoria motorické zakončenia v kostrových svaloch. Tieto jadrá sú teda motorické somatické centrá. V predných rohoch sú mediálne a laterálne skupiny motorických buniek. Prvý inervuje svaly trupu a je dobre vyvinutý v celej mieche. Druhý sa nachádza v oblasti krčných a bedrových zhrubnutí a inervuje svaly končatín.

V sivej hmote miechy je veľa rozptýlených zväzkových neurónov. Axóny týchto buniek vystupujú do bielej hmoty a okamžite sa delia na dlhšie vzostupné a kratšie zostupné vetvy. Tieto vlákna spolu tvoria svoje vlastné alebo hlavné zväzky bielej hmoty, ktoré priamo susedia so sivou hmotou. V ich priebehu vznikajú mnohé kolaterály, ktoré sa podobne ako samotné vetvy končia synapsiami na motorických bunkách predných rohov 4-5 susedných segmentov miechy. Existujú tri páry vlastných trámov.

Gliocyty miechy. Miechový kanál je vystlaný ependymocytmi, ktoré sa podieľajú na produkcii cerebrospinálnej tekutiny. Z periférneho konca ependymocytu, ktorý je súčasťou vonkajšej hraničnej membrány miechy, vychádza dlhý proces.

Hlavnou časťou kostry šedej hmoty sú protoplazmatické a vláknité astrocyty. Procesy vláknitých astrocytov presahujú šedú hmotu a spolu s prvkami spojivového tkaniva sa podieľajú na tvorbe priečok v bielej hmote a gliových membrán okolo ciev a na povrchu miechy. Oligodendroglia je súčasťou obalov nervových vlákien. Mikroglie vstupujú do miechy, keď do nej vrastajú krvné cievy a sú distribuované v šedej a bielej hmote.

BRAIN

V mozgu sa rozlišuje šedá a biela hmota, ale distribúcia týchto dvoch zložiek je tu oveľa komplikovanejšia ako v mieche. Väčšina šedej hmoty mozgu sa nachádza na povrchu veľkého mozgu a v mozočku a tvorí ich kôru. Menšia časť tvorí početné jadrá mozgového kmeňa.

mozgový kmeň. Dráhy a detaily štruktúry mozgového kmeňa sú načrtnuté v kurzoch normálnej anatómie a neurológie. Mozgový kmeň pozostáva z predĺženej miechy, mostíka, mozočku a štruktúr stredného mozgu a diencefala. Všetky jadrá šedej hmoty mozgového kmeňa sú zložené z multipolárnych neurónov. Rozlišovať jadrá hlavových nervov a prepínacích jadier. Medzi prvé patria jadrá hyoidného, ​​prídavného, ​​vagusového, glosofaryngeálneho, vestibulokochleárneho nervu medulla oblongata; abducens, tvárové, trojklanné nervy mostíka. Posledne menované zahŕňajú spodné, mediálne prídavné a zadné prídavné olivové jadrá medulla oblongata; horné olivové jadro, jadrá lichobežníkového tela a jadro laterálnej slučky mostíka; zubaté jadro, korkové jadro, stanové jadro, globulárne jadro mozočka; červené jadro stredného mozgu atď.

Medulla. Medulla oblongata je charakterizovaná prítomnosťou vyššie uvedených jadier hlavových nervov, ktoré sú sústredené hlavne v jej dorzálnej časti, ktorá tvorí dno IV komory. Zo spínacích jadier treba poznamenať spodné olivy. Obsahujú veľké multipolárne nervové bunky, ktorých neurity tvoria synaptické spojenia s bunkami mozočka a talamu. Dolné olivy prijímajú vlákna z mozočku, červeného jadra, retikulárnej formácie a miechy, s ktorou sú neuróny dolných olív spojené špeciálnymi vláknami. V centrálnej oblasti medulla oblongata je dôležitý koordinačný aparát mozgu - retikulárna formácia.

Retikulárna formácia začína v hornej časti miechy a prechádza cez medulla oblongata, mostík, stredný mozog, centrálne časti talamu, hypotalamus a ďalšie oblasti susediace s talamom. Početné nervové vlákna idú v retikulárnej formácii rôznymi smermi a spolu tvoria sieť. Táto sieť obsahuje malé skupiny multipolárnych neurónov. Neuróny sa líšia veľkosťou od veľmi malých po veľmi veľké. Malé neuróny, ktoré tvoria väčšinu, majú krátke axóny, ktoré tvoria veľa kontaktov v samotnej retikulárnej formácii. Veľké neuróny sú charakteristické tým, že ich axóny často tvoria bifurkácie s jednou vetvou smerujúcou nadol do miechy a druhou do talamu alebo iných bazálnych oblastí diencefala a do veľkého mozgu. Retikulárna formácia prijíma senzorické vlákna z mnohých zdrojov, ako je spinoretikulárny trakt, vestibulárne jadrá, mozoček, mozgová kôra, najmä jej motorická oblasť, hypotalamus a ďalšie susedné oblasti. Retikulárna formácia je komplexné reflexné centrum a podieľa sa na kontrole svalového tonusu a stereotypných pohybov.

Biela hmota v medulla oblongata zaujíma prevažne ventrolaterálnu polohu. Hlavné zväzky myelinizovaných nervových vlákien predstavujú kortikospinálne zväzky (pyramídy medulla oblongata) ležiace v jej ventrálnej časti. V laterálnych oblastiach sa nachádzajú lanové telesá tvorené vláknami spinálnej cerebelárnej dráhy. Odtiaľ tieto vlákna vstupujú do mozočku. Procesy neurónov jadier klinovitých a tenkých zväzkov vo forme vnútorných oblúkových vlákien prechádzajú cez retikulárnu formáciu, krížia sa pozdĺž stredná čiara, tvoriaci šev a prejdite na vizuálny tuberkul.

Most je rozdelený na dorzálnu (pneumatikovú) a ventrálnu časť. Dorzálna časť obsahuje vlákna medulla oblongata, jadrá hlavových nervov V-VIII, retikulárnu formáciu mosta. Vo ventrálnej časti sú vlastné jadrá mostíka a vlákna pyramídových dráh, ktoré prebiehajú pozdĺžne. Jadrá mostíka sú postavené z multipolárnych neurónov, ktorých veľkosti a tvary sú v rôznych jadrách rôzne. Prepínacie jadrá zadnej časti mostíka zahŕňajú horné olivové jadro, jadrá lichobežníkového tela a jadro laterálnej slučky. Centrálne procesy neurónov kochleárneho ganglia končia v predných a zadných kochleárnych jadrách medulla oblongata. Axóny neurónov predného kochleárneho jadra končia v hornom olivovom jadre a jadrách trapézového tela. Axóny horného olivového jadra, zadného kochleárneho jadra a jadrá lichobežníkového tela tvoria bočnú slučku. Ten zahŕňa aj bunky jadra laterálnej slučky a ich procesy. Bočná slučka je pochovaná v primárnych sluchových centrách - dolnom colliculus strechy stredného mozgu a mediálnom geniculate tela.

Stredný mozog pozostáva zo strechy stredného mozgu (quadrigemina), tegmenta stredného mozgu, substantia nigra a nôh mozgu. Kvadrigemina pozostáva zo strešnej dosky, dvoch rostrálnych (horných) a dvoch chvostových (dolných) pahorkov. Rostrálne pahorky (spojka vizuálneho analyzátora) sa vyznačujú vrstveným usporiadaním neurónov, kaudálne pahorky (súčasť sluchového analyzátora) sú postavené na jadrovom princípe. Tegmentum stredného mozgu obsahuje až 30 jadier, vrátane červené jadro.Červené jadro pozostáva z veľkých a malých buniek. Makrocelulárna časť prijíma impulzy z bazálnych ganglií telencefala a prenáša signály pozdĺž rubrospinálneho traktu do miechy a pozdĺž kolaterál rubrospinálneho traktu do retikulárnej formácie. Malé neuróny červeného jadra sú excitované impulzmi z cerebellum pozdĺž cerebelárneho traktu a vysielajú impulzy do retikulárnej formácie. Látka nigra dostala svoj názov podľa toho, že jej malé vretenovité neuróny obsahujú melanín. Nohy mozgu sú tvorené myelínovými vláknami pochádzajúcimi z mozgovej kôry.

Stredný mozog. IN objemovo prevláda diencephalon zrakový tuberkul. Ventrálna k nej je bohatá na malé jadrá hypotalamická (hypotalamická) oblasť. Zrakový tuberkulum obsahuje veľa jadier, ktoré sú od seba oddelené vrstvami bielej hmoty. Jadrá sú vzájomne prepojené asociatívnymi vláknami. Vzostupné senzorické dráhy končia vo ventrálnych jadrách talamickej oblasti. Z nich sa nervové impulzy prenášajú do kôry. Nervové impulzy do zrakového kopca z mozgu idú pozdĺž extrapyramídovej motorickej dráhy.

V kaudálnej skupine jadier (vankúšik talamu) končia vlákna optickej dráhy.

oblasť hypotalamu- dôležité vegetatívne centrum mozgu, ktoré reguluje teplotu, krvný tlak, metabolizmus vody, tukov atď. Oblasť ľudského hypotalamu pozostáva zo 7 skupín jadier.

Cerebellum

Mozoček je ústredným orgánom rovnováhy a koordinácie pohybov. S mozgovým kmeňom je prepojený "aferentnými a eferentnými vodivými zväzkami, ktoré spolu tvoria tri páry mozočkových stopiek. Na povrchu mozočka je veľa záhybov a rýh, ktoré výrazne zväčšujú jeho plochu (u dospelých 975-1500 cm"). Brázdy a zákruty vytvárajú na reze obraz "stromu života" charakteristické pre cerebellum. Väčšina šedej hmoty v mozočku sa nachádza na povrchu a tvorí ho štekať. Menšia časť šedej hmoty leží hlboko v Biela hmota vo forme centrálnych jadier. V strede každého gyrusu je tenká vrstva bielej hmoty pokrytá vrstvou šedej hmoty - kôry. V cerebelárnom kortexe sa rozlišuje vonkajšia molekula (stratum Moleculare), stredná je gangliová vrstva alebo vrstva hruškovité neuróny(stratum neuronum piriformium) a interné granulárne (stratum granulosum) . hruškovité neuróny(neuronum piriforme) majú neurity, ktoré opúšťajúc cerebelárny kortex tvoria počiatočné spojenie jeho eferentných inhibičných dráh. V gangliovej vrstve sú bunky usporiadané striktne v jednom rade. Z ich veľkého (60x35 mikrónov) hruškovitého tela zasahujú do molekulárnej vrstvy 2-3 dendrity, ktoré sa hojne rozvetvujú a prenikajú cez celú hrúbku molekulárnej vrstvy. Všetky vetvy dendritov sú umiestnené iba v jednej rovine, kolmej na smer závitov, preto pri priečnom a pozdĺžnom reze závitov vyzerajú dendrity buniek hruškovitého tvaru odlišne. Zo základne tiel týchto buniek odchádzajú neurity, ktoré prechádzajú zrnitou vrstvou cerebelárnej kôry do bielej hmoty a končia na bunkách mozočkových jadier. V granulárnej vrstve z nich odchádzajú kolaterály, ktoré sa vracajú do gangliovej vrstvy a vstupujú do synaptického spojenia so susednými hruškovitými neurónmi.

Molekulárna vrstva obsahuje dva hlavné typy neurónov: košík a hviezdicový; košíkové neuróny(neuronum corbiferum) sa nachádzajú v spodnej tretine molekulárnej vrstvy. Sú to nepravidelne tvarované malé bunky s veľkosťou približne 10-20 mikrónov. Ich tenké dlhé dendrity sa rozvetvujú hlavne v rovine umiestnenej priečne na gyrus. Dlhé neurity buniek vždy prebiehajú cez gyrus a paralelne s povrchom nad neurónmi v tvare hrušky. Vydávajú kolaterály zostupujúce k telám hruškovitých neurónov a spolu s ďalšími vláknami, husto opletenými hruškovitými neurónmi, na nich vytvárajú charakteristickú štruktúru. košíky nervových vlákien(corbis neurofibrarum). Aktivita neuritov košíčkových neurónov spôsobuje inhibíciu piriformných neurónov.

hviezdicovitá neuróny-(neuronum stellatum) ležia nad košíkom a sú dvojakého druhu. malé hviezdicové neuróny vybavené tenkými krátkymi dendritmi a slabo rozvetvenými neuritmi, ktoré tvoria synapsie na dendritoch buniek hruškovitého tvaru. Veľké hviezdicové neuróny na rozdiel od malých majú dlhé a vysoko rozvetvené dendrity a neurity. Vetvy ich neuritov sa spájajú s dendritmi hruškovitých buniek, niektoré sa však dostávajú do tiel hruškovitých buniek a sú súčasťou takzvaných košíčkov. Košíkové a hviezdicovité neuróny molekulárnej vrstvy sú jediným systémom interkalárnych neurónov, ktoré prenášajú inhibičné nervové impulzy na dendrity a telá buniek hruškovitého tvaru v rovine priečnej ku konvolúciám.

Granulovaná vrstva je veľmi bohatá na neuróny. Charakterizujú ju špeciálne bunkové farmy nazývané granulárne neuróny, príp obilné bunky(neuronum granuliformis). Majú malý (5-8 mikrónov v priemere) perikaryon chudobný na cytoplazmu s okrúhlym veľkým jadrom. Bunka má 3-4 krátke dendrity, končiace v rovnakej vrstve s koncovými vetvami vo forme vtáčej nohy. Dendrity granulových buniek vstupujú do synaptického spojenia s koncami excitačných aferentných (machových) vlákien vstupujúcich do mozočku a vytvárajú charakteristické štruktúry tzv. glomerulov mozočku(glomerulus cerebellaris).

Neurity granulárnych buniek prechádzajú do molekulárnej vrstvy a v nej sú rozdelené do tvaru T na dve vetvy orientované rovnobežne s povrchom kôry pozdĺž gyri cerebellum. Tieto paralelné vlákna prekonávajú veľké vzdialenosti a pretínajú vetvenie dendritov mnohých buniek hruškovitého tvaru a vytvárajú s nimi synapsie a dendrity košíčkových a hviezdicových neurónov. Neurity granulových buniek teda prenášajú vzruch, ktorý prijímajú z machových vlákien, na značnú vzdialenosť do mnohých buniek hruškovitého tvaru.

Druhý typ buniek v zrnitej vrstve cerebellum je inhibičný veľké hviezdicové neuróny(neuronum stellatum magnum). Existujú dva typy takýchto buniek: s krátkymi a dlhými neuritmi. Neuróny s krátkymi neuritmi(neuronum stellatum breviacsonicum) ležia v blízkosti gangliovej vrstvy. Ich rozvetvené dendrity sa šíria v molekulárnej vrstve a vytvárajú synapsie s paralelnými vláknami - axóny granulových buniek. Neurity sú posielané do granulovanej vrstvy do glomerulov mozočka a končia v synapsiách na koncových vetvách dendritov granulovaných buniek proximálne k synapsiám machových vlákien. Excitácia hviezdicových neurónov môže blokovať impulzy prichádzajúce cez vlákna machu. Málo hviezdicovité neuróny s dlhými neuritmi(neuronum stellatum longiaxsonicum) majú v zrnitej vrstve hojne rozvetvené dendrity a neurity zasahujúce do bielej hmoty. Predpokladá sa, že tieto bunky zabezpečujú komunikáciu medzi rôznymi oblasťami cerebelárnej kôry.

Tretím typom buniek sú vretenovité horizontálne bunky(neuronum fusiformie horizontale). Nachádzajú sa hlavne medzi zrnitou a gangliovou vrstvou, majú malé pretiahnuté telo, z ktorého sa v oboch smeroch rozprestierajú dlhé horizontálne dendrity, končiace v gangliových a zrnitých vrstvách. Neurity týchto buniek poskytujú kolaterály granulovanej vrstve a prechádzajú do bielej hmoty.

Aferentné vlákna vstupujúce do cerebelárnej kôry sú reprezentované dvoma typmi - machový a tzv lezenie vlákna. Machové vláknaísť ako súčasť olivovo-cerebelárnych a cerebellopontínových dráh a nepriamo cez bunky granúl majú stimulačný účinok na bunky hruškovitého tvaru. Končia v glomerulách (glornerulus) zrnitej vrstvy mozočku, kde prichádzajú do kontaktu s dendritmi granulárnych buniek. Každé vlákno dáva vetvy mnohým cerebelárnym glomerulom a každý glomerulus dostáva vetvy z mnohých vlákien machorastov. Neurity granulárnych buniek pozdĺž paralelných vlákien molekulárnej vrstvy prenášajú impulz do dendritov hviezdicovitých neurónov hruškovitého tvaru, košíčkovitého tvaru, veľkých hviezdicových neurónov zrnitej vrstvy. lezecké vlákna vstupujú do cerebelárnej kôry, zjavne pozdĺž dorzálno-cerebelárnych a vestibulocerebelárnych dráh. Prechádzajú cez zrnitú vrstvu, priliehajú k neurónom v tvare hrušiek a šíria sa pozdĺž ich dendritov, končiac na ich povrchu synapsiami. Lezecké vlákna prenášajú vzruch priamo na piriformné neuróny. Degenerácia neurónov v tvare hrušky vedie k poruche koordinácie pohybov.

Takže excitačné impulzy vstupujúce do mozočkovej kôry sa dostávajú do neurónov v tvare hrušiek buď priamo pozdĺž lezeckých vlákien, alebo pozdĺž paralelných vlákien granulových buniek. Inhibícia je funkciou hviezdicových neurónov molekulárnej vrstvy, košíkových neurónov a veľkých hviezdicových neurónov zrnitej vrstvy. Neurity prvých dvoch, ktoré nasledujú cez gyri a inhibujú aktivitu buniek hruškovitého tvaru, obmedzujú ich excitáciu na úzke diskrétne zóny kôry. Vstup excitačných signálov do cerebelárneho kortexu cez machové vlákna, cez granulové bunky a paralelné vlákna môže byť prerušený inhibičnými synapsiami veľkých hviezdicových neurónov lokalizovaných na koncových vetvách dendritov granulovaných buniek proximálne k excitačným synapsiám.

Mozočková kôra obsahuje rôzne gliové prvky. Granulovaná vrstva obsahuje vláknité a plazmatické astrocyty. Stopky vláknitých astrocytových procesov tvoria perivaskulárne membrány. Vo všetkých vrstvách v cerebellum sú prvky oligodendroglie. Na tieto bunky je obzvlášť bohatá zrnitá vrstva a biela hmota cerebellum. V gangliovej vrstve medzi neurónmi v tvare hrušky leží gliové bunky s tmavými jadrami. Procesy týchto buniek sa posielajú na povrch kôry a tvoria gliové vlákna molekulárnej vrstvy mozočku, ktoré podporujú rozvetvenie dendritov buniek hruškovitého tvaru (gliofibra sustentans). Gliové makrofágy sa nachádzajú vo veľkom počte v molekulárnych a gangliových vrstvách.

mozgová kôra

rozvoj Mozgová kôra (neokortex) cicavcov a ľudí v embryogenéze pochádza z ventrikulárnej zárodočnej zóny telencephalonu, kde sa nachádzajú slabo špecializované proliferujúce bunky. Neokortikálne neurocyty sa z týchto buniek diferencujú. V tomto prípade bunky strácajú schopnosť deliť sa a migrovať do vznikajúcej kortikálnej platničky pozdĺž vertikálne orientovaných vlákien embryonálnych radiálnych gliocytov, ktoré po narodení zmiznú. Najprv do kortikálnej platničky vstupujú neurocyty budúcich vrstiev 1 a VI, teda najpovrchnejších a najhlbších vrstiev kôry. Potom, ako keby sa tlačilo toto primárne kortikálne anlage, sú do neho zabudované neuróny vrstiev V, IV, III a II v smere zvnútra a von. Tento proces sa uskutočňuje v dôsledku tvorby buniek v malých oblastiach komorovej zóny v rôznych obdobiach embryogenézy (heterochrónne). V každej z týchto oblastí sa vytvárajú skupiny neurónov, ktoré sa postupne zoraďujú pozdĺž jedného alebo viacerých vlákien radiálnej glie vo forme stĺpca. Takéto takzvané ontogenetické stĺpce neskôr slúžia ako základ pre tvorbu funkčných integračných jednotiek neokortexu: mini- a makrostĺpcov. Na stanovenie načasovania tvorby rôznych skupín neurónov v embryogenéze sa používa rádioizotopová metóda.

Štruktúra. Mozgová kôra je reprezentovaná vrstvou šedej hmoty s hrúbkou asi 3 mm. Najsilnejšie je vyvinutý v prednom centrálnom gyre, kde hrúbka kôry dosahuje 5 mm. Množstvo brázd a zákrut výrazne zväčšuje oblasť šedej hmoty mozgu. Kôra obsahuje asi 10-14 miliárd nervových buniek. Jeho rôzne časti, ktoré sa od seba líšia niektorými znakmi umiestnenia a štruktúry buniek (cytoarchitektonika), umiestnením vlákien (myeloarchitektonika) a funkčným významom, sa nazývajú poliach.Oni sú miestami vyššej analýzy a syntézy nervových vzruchov. Neexistujú medzi nimi žiadne ostro ohraničené hranice. Kôra sa vyznačuje usporiadaním buniek a vlákien vo vrstvách .

Cytoarchitektonika mozgovej kôry. Multipolárne neuróny kôry majú veľmi rôznorodý tvar. Medzi nimi sú pyramídové, hviezdicové, fusiformné, pavúkovce a horizontálne neuróny. Pyramídové neuróny predstavujú hlavnú a najšpecifickejšiu formu pre mozgovú kôru. . Ich veľkosť sa pohybuje od 10 do 140 mikrónov. Majú predĺžené trojuholníkové telo, ktorého vrchol smeruje k povrchu kôry. Z horného a bočného povrchu tela odchádzajú dendrity, ktoré končia rôznymi vrstvami šedej hmoty. Neurity pochádzajú zo základne pyramídových buniek, v niektorých bunkách sú krátke a tvoria vetvy v danej oblasti kôry, v iných sú dlhé a vstupujú do bielej hmoty.

Pyramídové bunky rôznych vrstiev kôry sa líšia veľkosťou a majú rôzny funkčný význam. malé bunky sú interkalárne neuróny, ktorých neurity spájajú oddelené časti kôry jednej hemisféry (asociatívne neuróny) alebo dvoch hemisfér (komisurálne neuróny). Tieto bunky sa nachádzajú v rôznom počte vo všetkých vrstvách kôry.

Ľudská mozgová kôra je na ne obzvlášť bohatá. Neurity veľkých pyramíd sa podieľajú na tvorbe pyramídových dráh, ktoré premietajú impulzy do zodpovedajúcich centier mozgového kmeňa a miechy.

Neuróny kôry sú umiestnené v neostro ohraničených vrstvách. Každá vrstva je charakterizovaná prevahou akéhokoľvek jedného typu bunky. V motorickej zóne kôry sa rozlišuje 6 hlavných vrstiev: 1 - molekulárne(lamina Molecularis), II - vonkajší zrnitý(lamina granularis externa), III - pyramidálne neuróny(lamina pyramidalis), IV - vnútorný zrnitý(lamina granularis interna), V - gangliové(lamina ganglionaris), V1 - vrstva polymorfných buniek(lamma multiformis) .

V období embryonálneho vývoja sa ako prvé diferencujú vrstvy V a VI v 6. mesiaci a vrstvy II, III a IV sa vyvíjajú neskôr - v 8. mesiaci vnútromaternicového vývoja.

Molekulárna vrstva kôry obsahuje malý počet malých vretenovitých asociačných buniek . Ich neurity prebiehajú paralelne s povrchom mozgu ako súčasť tangenciálneho plexu nervových vlákien molekulárnej vrstvy. Avšak väčšina vlákien tohto plexu je reprezentovaná rozvetvením dendritov spodných vrstiev.

Vonkajšia zrnitá vrstva tvorené malými neurónmi s priemerom asi 10 mikrónov, ktoré majú zaoblený, hranatý a pyramídový tvar, a hviezdicovými neurocytmi. Dendrity týchto buniek stúpajú do molekulárnej vrstvy. Neurity buď prechádzajú do bielej hmoty, alebo vytvárajú oblúky a tiež vstupujú do tangenciálneho plexu vlákien molekulárnej vrstvy.

Najširšia vrstva mozgovej kôry - pyramídový. Je obzvlášť dobre vyvinutý v precentrálnom gyrus. Veľkosť pyramídových buniek sa neustále zvyšuje v rozmedzí 10-40 mikrónov od vonkajšej zóny tejto vrstvy k vnútornej. Z vrcholu pyramídovej bunky odchádza hlavný dendrit, ktorý sa nachádza v molekulárnej vrstve. Dendrity pochádzajúce z bočných plôch pyramídy a jej základne majú zanedbateľnú dĺžku a tvoria synapsie so susednými bunkami tejto vrstvy. Neurit pyramídovej bunky sa vždy odchyľuje od základne. V malých bunkách zostáva v kôre; axón, ktorý patrí k veľkej pyramíde, zvyčajne tvorí myelínové asociatívne alebo komisurálne vlákno, ktoré prechádza do bielej hmoty.

Vnútorná zrnitá vrstva v niektorých poliach kôry je veľmi silne vyvinutý (napríklad vo zrakovej kôre). Môže však takmer chýbať (v precentrálnom gyrus). Táto vrstva je tvorená malými hviezdicovými neurónmi. Skladá sa z veľkého počtu horizontálnych vlákien.

Gangliová vrstva kôra je tvorená veľkými pyramídami a oblasť precentrálneho gyru obsahuje obrovské pyramídy, ktoré po prvý raz opísal kyjevský anatóm V. A. Bets v roku 1874 (Betsove bunky). Sú to veľmi veľké bunky, dosahujúce výšku 120 mikrónov a šírku 80 mikrónov. Na rozdiel od iných pyramídových buniek kôry sa obrovské pyramídy vyznačujú prítomnosťou veľkých zhlukov chromatofilnej látky. Neurity buniek tejto vrstvy tvoria hlavnú časť kortikospinálnych a kortiko-nukleárnych dráh a končia v synapsiách na bunkách motorických jadier.

Predtým, ako pyramídová dráha opustí kôru, mnohé kolaterály z nej odídu. Axóny z obrovských pyramíd Betz dávajú vzniknúť kolaterálom, ktoré vysielajú inhibičné impulzy do samotnej kôry. Kolaterálne vlákna pyramídovej dráhy idú do striata, červeného jadra, retikulárnej formácie, jadier mostíka a dolných olív. Jadrá mostíka a spodné olivy prenášajú signál do mozočku. Keď teda pyramídový trakt vysiela signál, ktorý spôsobuje motorickú aktivitu do miechy, bazálne gangliá, mozgový kmeň a mozoček súčasne prijímajú signály. Okrem kolaterál pyramídových dráh existujú vlákna, ktoré idú priamo z kôry do intermediárnych jadier: kaudátne telo, červené jadro, jadrá retikulárnej formácie mozgového kmeňa atď.

Vrstva polymorfných buniek tvorené neurónmi rôznych, väčšinou vretenovitých tvarov. Vonkajšia zóna tejto vrstvy obsahuje väčšie bunky. Neuróny vnútornej zóny sú menšie a ležia vo veľkej vzdialenosti od seba. Neurity buniek polymorfnej vrstvy prechádzajú do bielej hmoty ako súčasť eferentných ciest mozgu. Dendrity dosahujú molekulárnu vrstvu kôry.

Veľké pyramídové bunky sú hlavné neuróny, ktoré dostávajú impulzy z iných častí centrálneho nervového systému cez odstredivé vlákna a sú prenášané cez synapsie do ich dendritov a tiel. Z veľkých pyramíd sa impulz šíri pozdĺž axónov, ktoré tvoria stonožkové eferentné dráhy. Vo vnútri kôry sa vytvárajú zložité spojenia medzi neurónmi .

Štúdiom asociatívnej kôry, ktorá tvorí 90 % neokortexu, Sentagotai a zástupcovia jeho školy zistili, že štrukturálna a funkčná jednotka neokortexu je modul - vertikálny stĺpec s priemerom približne 300 um. Modul je organizovaný okolo kortiko-kortikálneho vlákna , predstavujúce vlákno pochádzajúce buď z pyramídových buniek tej istej hemisféry (asociatívne vlákno) alebo z opačnej (komisurálne). Modul obsahuje dve talamo-kortikálne vlákna - špecifické aferentné vlákna, ktoré končia v IV vrstve kôry na ostnatých hviezdicových neurónoch a bazálnych dendritoch pyramídových neurónov. Každý modul je podľa Sentanotai rozdelený na dva mikromoduly s priemerom menším ako 100 mikrónov. Celkovo je v ľudskom neokortexe približne 3 milióny modulov. Axóny pyramídových neurónov modulu vyčnievajú do troch modulov tej istej strany a cez corpus callosum do dvoch modulov opačnej hemisféry. Na rozdiel od špecifických aferentných vlákien končiacich vo vrstve IV kôry, kortiko-kortikálne vlákna tvoria zakončenia vo všetkých vrstvách kôry a po dosiahnutí vrstvy 1 poskytujú horizontálne vetvy, ktoré siahajú ďaleko za modul. Okrem špecifických aferentných vlákien vystupujú pyramídové neuróny majú stimulačný účinok ostnaté hviezdicovité neuróny. Existujú dva typy ostnatých hviezdicových buniek: 1) ostnaté hviezdicovité neuróny fokálneho typu, vytváranie viacerých synapsií na apikálnych dendritoch pyramídového neurónu a 2) ostnaté hviezdicovité neuróny difúzneho typu, ktorých axóny sa široko rozvetvujú vo vrstve V a excitujú bazálne dendrity pyramídových neurónov. Kolaterálne axóny pyramídových neurónov spôsobujú difúznu excitáciu susedných pyramíd.

Brzdový systém modulu predstavujú nasledujúce typy neurónov: 1) bunky s axonálnym štetcom tvoria v 1 vrstve viaceré inhibičné synapsie na horizontálnych vetvách kortiko-kortikálnych vlákien; 2) košíkové neuróny - inhibičné neuróny, ktoré tvoria inhibičné synapsie na telách takmer všetkých pyramíd. Sú rozdelené do malých košových neurónov , majúci inhibičný účinok na pyramídy vrstiev II, III a V modulu a veľké košíkové bunky umiestnené na periférii modulu a majúce tendenciu potláčať pyramídové neuróny susedných modulov; 3) axoaxónové neuróny, inhibičné pyramidálne neuróny vrstiev II a III. Každá takáto bunka tvorí inhibičné synapsie na počiatočných úsekoch axónov stoviek neurónov vo vrstvách II a III. Inhibujú teda kortiko-kortikálne vlákna, ale nie projekčné vlákna neurónov vo vrstve V; 4) bunky s dvojitým zväzkom dendritov sú umiestnené vo vrstvách II a III a inhibujúc takmer všetky inhibičné neuróny, vyvolávajú sekundárny excitačný účinok na pyramídové neuróny. Vetvy ich axónov smerujú hore a dole a rozprestierajú sa v úzkom stĺpci (50 µm). Bunka s dvojitým buketom dendritov teda dezinhibuje pyramídové neuróny v mikromodule (v stĺpci s priemerom 50–100 µm). Silný excitačný účinok fokálnych ostnatých hviezdicových buniek sa vysvetľuje skutočnosťou, že súčasne excitujú pyramídové neuróny a bunku s dvojitým buketom dendritov. Prvé tri inhibičné neuróny teda inhibujú pyramídové bunky a bunky s dvojitým buketom dendritov ich excitujú, čím inhibujú inhibičné neuróny.

Systém inhibičných neurónov zohráva úlohu filtra, ktorý inhibuje časť pyramídových neurónov kôry. Kôra rôznych polí sa vyznačuje prevládajúcim vývojom jednej alebo druhej z jej vrstiev. Takže v motorických centrách kôry, napríklad v prednom centrálnom gyre, sú vrstvy III, V a VI silne vyvinuté a II a IV sú slabo vyjadrené. Ide o takzvaný agranulárny typ kôry. Z týchto oblastí vychádzajú zostupné dráhy centrálneho nervového systému. V citlivých kortikálnych centrách, kde končia aferentné vodiče vychádzajúce z orgánov čuchu, sluchu a zraku, sú vrstvy obsahujúce veľké a stredné pyramídy slabo vyvinuté, zatiaľ čo granulárne vrstvy (II a IV) dosahujú maximálny rozvoj. Ide o zrnitý typ kôry.

Myeloarchitektonika kôry. Medzi nervovými vláknami mozgovej kôry možno rozlíšiť: asociačné vlákna, spája jednotlivé časti kôry jednej hemisféry, komisurálny, spájajúcej kôru rôznych hemisfér, a projekčné vlákna, aferentné aj eferentné, ktoré spájajú kôru s jadrami dolných častí centrálneho nervového systému . Tieto vlákna v kôre hemisfér tvoria radiálne lúče končiace v pyramídovej vrstve. Okrem už opísaného tangenciálneho plexu molekulárnej vrstvy sa na úrovni vnútornej zrnitej a gangliovej vrstvy nachádzajú dve tangenciálne vrstvy myelinizovaných nervových vlákien - vonkajší a vnútorný pás, ktoré sú zjavne tvorené koncovými vetvami aferentného kanála. vlákna a kolaterály neuritov kortikálnych buniek, ako sú pyramidálne neuróny. Horizontálne vlákna, ktoré vstupujú do synaptických spojení s neurónmi kôry, poskytujú širokú distribúciu nervového impulzu v nej. Štruktúra kôry v rôznych častiach veľkého mozgu sa veľmi líši, preto je podrobná štúdia jej bunkového zloženia a priebehu vlákien predmetom špeciálneho kurzu. Mozgová kôra obsahuje výkonný neurogliálny aparát, ktorý vykonáva trofické, ochranné, podporné a vymedzujúce funkcie.

AUTONÓMNY (VEGETATÍVNY) NERVOVÝ SYSTÉM

Časť nervového systému, ktorá riadi viscerálne funkcie tela, ako je pohyblivosť a sekrécia tráviaceho systému, krvný tlak, potenie, telesná teplota, metabolické procesy atď., sa nazýva autonómny alebo autonómny nervový systém. Podľa fyziologických charakteristík a morfologických znakov sa autonómny nervový systém delí na súcitný A parasympatikus. Vo väčšine prípadov sa oba systémy súčasne podieľajú na inervácii orgánov.

Autonómny nervový systém sa skladá z centrálnych oddelení reprezentované jadrami mozgu a miechy, a periférne nervové kmene, uzliny (ganglia) a plexusy.

Jadrá centrálnej divízie autonómneho nervového systému sa nachádzajú v strednej a predĺženej mieche, ako aj v bočných rohoch hrudného, ​​bedrového a sakrálneho segmentu miechy. Sympatický nervový systém zahŕňa autonómne jadrá laterálnych rohov hrudnej a hornej driekovej miechy, parasympatický nervový systém zahŕňa autonómne jadrá III, VII, IX a X párov hlavových nervov a autonómne jadrá krížovej miechy. Multipolárne neuróny jadier centrálneho úseku sú asociatívne neuróny reflexných oblúkov autonómneho nervového systému. Ich neurity opúšťajú centrálny nervový systém cez predné korene miechy alebo hlavových nervov a končia v synapsiách na neurónoch jedného z periférnych autonómnych ganglií. Toto pregangliové vlákna autonómny nervový systém, zvyčajne myelinizovaný. Pregangliové vlákna sympatického a parasympatického autonómneho nervového systému sú cholinergné. Ich terminály obsahujú malé svetlé synaptické vezikuly (40-60 nm) a jednotlivé veľké tmavé vezikuly (60-150 nm).

Periférne uzliny autonómneho nervového systému ležia jednak mimo orgánov (sympatikové paravertebrálne a prevertebrálne gangliá, parasympatické uzliny hlavy), jednak v stene orgánov ako súčasť intramurálnych nervových plexusov tráviaceho traktu, srdca, maternice, močového mechúra , atď.

Paravertebrálne gangliá umiestnené na oboch stranách chrbtice a so svojimi spojovacími kmeňmi tvoria sympatické reťazce.

prevertebrálne gangliá tvoria prednú časť brušnej aorty a jej hlavných vetiev, abdominálny plexus, ktorý zahŕňa celiakiu, horné mezenterické a dolné mezenterické gangliá. Vegetatívne gangliá sú zvonka pokryté kapsulou spojivového tkaniva. Vrstvy spojivového tkaniva prenikajú do parenchýmu uzla a tvoria jeho kostru. Uzly pozostávajú z multipolárnych nervových buniek, veľmi rôznorodých v tvare a veľkosti. Neurónové dendrity sú početné a silne rozvetvené. axóny v postgangliové(zvyčajne nemyelinizované) vlákna vstúpiť do príslušných vnútorných orgánov. Každý neurón a jeho procesy sú obklopené gliovým puzdrom. Vonkajší povrch gliovej membrány je pokrytý bazálnou membránou, mimo ktorej je tenká membrána spojivového tkaniva. Pregangliové vlákna, vstupujúce do zodpovedajúceho ganglia, končia na dendritoch alebo perikaryách neurónov s axodendritickými alebo axosomatickými synapsiami. Synapsie sú mikroskopicky identifikované ako kŕčové žily vlákien alebo terminálne zhrubnutia. Z elektrónového mikroskopu je presynaptický pól charakterizovaný priehľadnými malými synaptickými vezikulami (40-60 nm) a jednoduchými veľkými (80-150 nm) tmavými vezikulami typickými pre cholinergné synapsie.

Cytoplazma neurónov sympatického ganglia obsahuje katecholamíny, o čom svedčí prítomnosť malých granulárnych vezikúl a rôznej miere fluorescencia na prípravkoch ošetrených formaldehydom podľa Falkovej metódy, ich perikaryónoch a výbežkoch vrátane axónov, ktoré prichádzajú vo forme postgangliových vlákien do príslušných orgánov. Sympatické gangliá obsahujú malé skupiny malých, zrnitých, intenzívne fluorescenčné bunky (MYTH-cells). Vyznačujú sa krátkymi procesmi a množstvom granulárnych vezikúl v cytoplazme, ktoré svojou fluorescenciou a elektrónovými mikroskopickými charakteristikami zodpovedajú vezikulám buniek drene nadobličiek. Bunky MYTH sú obklopené gliovým puzdrom. Na telách buniek MYTH, menej často na ich procesoch, sú viditeľné cholinergné synapsie tvorené zakončeniami pregangliových vlákien. Bunky MYTH sa považujú za intragangliový inhibičný systém. Tie, excitované pregangliovými cholinergnými vláknami, uvoľňujú katecholamíny. Posledne menované, šíriace sa difúzne alebo cez cievy ganglia, majú inhibičný účinok na synaptický prenos z pregangliových vlákien do periférnych neurónov ganglia.

Gangliá parasympatického oddelenia autonómneho nervového systému, obsahujúce jeho druhý neurón, ležia buď blízko inervovaného orgánu, alebo v jeho intramurálnych nervových plexusoch. Pregangliové vlákna končia na telách neurónov a častejšie na ich dendritoch cholinergnými synapsiami. Nasledujú axóny týchto buniek (postgangliové vlákna). svalové tkanivo inervované orgány vo forme tenkých varikóznych zakončení a tvoria myoneurálne synapsie. Ich varixy obsahujú cholinergné synaptické vezikuly. Cholinergné neuróny a ich procesy sa detegujú reakciou na acetylcholínesterázu podľa Kelleho metódy v rôznych modifikáciách .

intramurálny plexus. Značný počet neurónov autonómneho nervového systému je sústredený v nervových plexusoch samotných inervovaných orgánov: v tráviacom trakte, srdci, močovom mechúre atď.

Gangliá intramurálnych plexusov, podobne ako ostatné autonómne uzly, obsahujú okrem eferentných neurónov aj receptorové a asociatívne bunky lokálnych reflexných oblúkov. Morfologicky sa v intramurálnych nervových plexusoch rozlišujú tri typy buniek. Eferentné neuróny s dlhým axónom(bunky typu 1) majú veľa krátkych rozvetvených dendritov a dlhý neurit presahujúci ganglion . Rovnaké vzdialenosti(aferentný) neuróny(bunky 2. typu) obsahujú viacero procesov. Podľa morfologických znakov nie je možné určiť, ktorý z nich je axón, pretože procesy bez vetvenia idú ďaleko od tela bunky. Experimentálne sa zistilo, že ich neurity tvoria synapsie na bunkách typu 1. Bunky typu 3 (asociatívne) posielajú svoje procesy do susedných ganglií, kde končia na dendritoch ich neurónov.

Intramurálny systém gastrointestinálneho traktu (enterický systém) sa vyznačuje špecifickými znakmi.

V stene tráviacej trubice sa nachádzajú tri nervové plexy: subserózny, intermuskulárny a submukózny, obsahujúci zhluky nervových buniek spojených zväzkami nervových vlákien. Najmasívnejší nervový plexus - intermuskulárny - sa nachádza medzi pozdĺžnou a kruhovou svalovou vrstvou. Elektrónovo-mikroskopicky a histochemicky boli v intermuskulárnom plexe etablované cholinergné neuróny, ktoré vzrušujú motorickú aktivitu čreva a inhibičné neuróny reprezentované adrenergnými a neadrenergnými (purinergnými) neurocytmi. Morfologicky sú purinergné neurocyty charakterizované obsahom veľkých (veľkosť 80-120 nm) elektróndenzných granúl v perikaryóne a výbežkoch. Intramurálne autonómne gangliá obsahujú aj peptidergické neuróny, ktoré vylučujú množstvo hormónov (vazointestinálny peptid, substanciu P, somatostatín atď.). Predpokladá sa, že tieto neuróny vykonávajú nervové a endokrinné funkcie a tiež modulujú funkčnú aktivitu endokrinných aparátov rôznych orgánov.

Postgangliové vlákna neurónov intramurálneho plexu v svalovom tkanive orgánu tvoria terminálny plexus, ktorého tenké kmene obsahujú niekoľko varikóznych axónov. Kŕčové žily (0,5-2 µm v priemere) obsahujú synaptické vezikuly a mitochondrie. Intervarikózne oblasti (šírky 0,1-0,5 µm) sú vyplnené neurotubulami a neurofilamentami. Synaptické vezikuly cholinergných myoneurálnych synapsií sú malé svetlé (veľkosť 30-60 nm), adrenergné vezikuly sú malé granulárne (veľkosť 50-60 nm).

MOZGU A MIECHA

Mozog a miecha sú pokryté tromi membránami: mäkký, priamo susediace s mozgovým tkanivom, gossamer A ťažké, ktorá hraničí s kostného tkaniva lebky a chrbtice.

pia mater priamo susediace s mozgovým tkanivom a ohraničené od neho marginálnou gliovou membránou. Vo voľnom vláknitom spojivovom tkanive membrány je veľké množstvo krvných ciev, ktoré vyživujú mozog, početné nervové vlákna, terminálne aparáty a jednotlivé nervové bunky.

Arachnoidný reprezentovaný tenkou vrstvou voľného vláknitého spojivového tkaniva. Medzi ňou a pia mater leží sieť priečnikov, pozostávajúca z tenkých zväzkov kolagénu a tenkých elastických vlákien. Táto sieť spája škrupiny dohromady. Medzi pia mater, ktorá opakuje reliéf mozgového tkaniva, a arachnoidom, ktorý prechádza vyvýšenými oblasťami, bez toho, aby sa dostal do výklenkov, sa nachádza subarachnoidálny (subarachnoidálny) priestor, presiaknuté tenkými kolagénovými a elastickými vláknami, ktoré navzájom spájajú mušle. Subarachnoidálny priestor komunikuje s komorami mozgu a obsahuje cerebrospinálnu tekutinu.

Dura mater tvorené hustým vláknitým spojivovým tkanivom obsahujúcim veľa elastických vlákien. V lebečnej dutine je tesne zrastený s periostom. V miechovom kanáli je dura mater oddelená od periostu stavcov epidurálny priestor, vyplnené vrstvou voľného vláknitého spojivového tkaniva, ktoré mu poskytuje určitú pohyblivosť. Medzi dura mater a arachnoid sa nachádza subdurálny priestor. Subdurálny priestor obsahuje malé množstvo tekutiny.

Membrány zo strany subdurálneho a subarachnoidálneho priestoru sú pokryté vrstvou plochých buniek gliovej povahy.

VEKOVÉ ZMENY V NERVOVOM SYSTÉME

Zmeny v centrálnom nervovom systéme vo včasnej postnatálnej ontogenéze sú spojené s jeho dozrievaním. U novorodencov sa kortikálne neuróny vyznačujú vysokým jadrovo-cytoplazmatickým pomerom. S vekom sa veľkosť neurónov zvyšuje v dôsledku zväčšenia objemu cytoplazmy. Zároveň sa najrýchlejšie zväčšujú veľkosti pyramídových neurónov vo vrstvách II a IV (v prvých 3 mesiacoch života). Pomalší nárast je typický pre granulové bunky a malé pyramídy vrstvy IV. Zvyšuje sa počet synaptických kontaktov.

U dospelých v porovnaní s novorodencami počet neurónov v kôre na jednotku objemu klesá. Pokles závisí od odumierania časti neurónov, ale hlavne od rastu nervových vlákien a neuroglií, čo vedie k zväčšovaniu hrúbky kôry a mechanickému „odtláčaniu“ neurónov. U novorodencov nie je v neurónoch stredného frontálneho gyru žiadna bazofilná látka, množstvo chromatofilnej látky v neurónoch sa zvyšuje u dieťaťa vo veku 3-6 mesiacov a vo veku dvoch rokov dosahuje úroveň dospelých. K tvorbe myelínových obalov okolo axónov v mnohých oblastiach kôry (stredný a dolný frontálny gyrus, stredný a dolný temporálny gyrus atď.) dochádza po narodení dieťaťa.

Zmeny v centrálnom nervovom systéme v starobe sú spojené predovšetkým so sklerotickými zmenami v cievach mozgu. V starobe dochádza k zhrubnutiu pia mater a pavúkovca. Môžu sa v nich objaviť vápenné usadeniny. Existuje atrofia mozgovej kôry, predovšetkým čelného a parietálneho laloku. Počet neurónov na jednotku objemu kôry klesá, závisí to najmä od bunkovej smrti. Neuróny sa zmenšujú, čiastočne strácajú svoju bazofilnú látku, jadrá sú hustejšie, ich obrys sa stáva nerovnomerným. Pyramídy V vrstvy motorickej kôry a hruškovité bunky cerebelárnej kôry sa menia rýchlejšie ako ostatné. Lipofuscínové granule sa hromadia v neurónoch rôznych častí nervového systému.

ZÁSOBOVANIE KRVI CENTRÁLNEHO NERVOVÉHO SYSTÉMU. HEMATONEURONÁLNA BARIÉRA

Krvné zásobenie miechy sa uskutočňuje prednými a zadnými radikulárnymi artériami, ktoré vstupujú s predným a zadným koreňom a tvoria arteriálnu sieť v pia mater. Vytvárajú sa tu pozdĺžne tepny, z ktorých hlavná je predná spinálna tepna, ktorá prechádza v prednej mediánovej trhline.

Sieť kapilár v sivej hmote je hustejšia ako v bielej. Žily miechy nesprevádzajú tepny. Malé žily vychádzajúce z periférie miechy a z prednej mediánovej trhliny tvoria plexus v pia mater, obzvlášť hustý na dorzálnom povrchu miechy, odkiaľ krv prúdi do žíl sprevádzajúcich ventrálne a dorzálne korene.

Arteriálne zásobovanie mozgu krvou zabezpečujú vnútorné krčné a vertebrálne tepny, ktoré sa na báze mozgu spájajú do bazilárnej tepny. Vetvy týchto tepien prechádzajú do pia mater a odtiaľ malé vetvy nasledujú do hmoty mozgu. Kapilárna sieť v sivej hmote mozgu je tiež hustejšia ako v bielej. Kapiláry mozgu majú súvislú endoteliálnu výstelku a dobre vyvinutú bazálnu membránu. Tu prebieha selektívny metabolizmus medzi nervovým tkanivom a krvou, v ktorom vzniká tzv hematoencefalická bariéra. Selektivita metabolizmu medzi tkanivom a krvou je zabezpečená okrem morfologických znakov samotných kapilár (súvislá endotelová výstelka s dobre vyvinutými desmozómami, hustá bazálna membrána) aj tým, že procesy gliocytov, predovšetkým astrocytov , tvoria na povrchu kapilár vrstvu, ktorá ohraničuje neuróny od bezprostredného kontaktu s cievnou stenou.

SNÍMAČE

VŠEOBECNÁ CHARAKTERISTIKA A KLASIFIKÁCIA

Zmyslové orgány (organa sensuurn), ako sú definované I.P. Pavlova, to sú okrajové časti analyzátorov. Analyzátory - komplexné štrukturálne a funkčné systémy, ktoré komunikujú centrálny nervový systém s vonkajším a vnútorným prostredím. V systéme každého analyzátora sa rozlišujú tri časti: periférne, v ktorých sa prijíma alebo vnímanie odohráva, medziprodukt - dráhy a subkortikálne útvary, ktorými sa prenášajú vzruchy, Acentrálny - mozgová kôra, kde prebieha konečná analýza a syntéza vnímaného vnemu.

Zmyslové orgány vnímajú špecifické podnety, premieňajú ich na nervový impulz a prenášajú informácie zakódované v sérii nervových impulzov cez medziľahlé časti analyzátorov do centrálnych.

Klasifikácia zmyslových orgánov. Existujú tri hlavné typy zmyslových orgánov. Prvý typ zahŕňa orgán zraku a orgán čuchu. Obsahujú špeciálne receptorové nervové bunky (neurosenzorické), ktoré sa nazývajú primárne snímanie. Zdrojom ich vývoja sú nervové elementy vytvorené z embryonálnej nervovej platničky. Tieto bunky majú špecializované periférne procesy - dendrity, ktoré vnímajú vibrácie svetelných vĺn alebo molekúl pachových látok, ako aj centrálne procesy - neurity, cez ktoré sa excitácia vo forme impulzov prenáša do medziľahlých častí analyzátora. Druhý typ zahŕňa orgány chuti. , rovnováhu a sluch. Tieto orgány sú uložené v embryogenéze ako súčasť ektodermy z jej špeciálnych zhrubnutí - plakodov. V týchto zmyslových orgánoch sú hlavným vnímajúcim prvkom špecializované epitelové bunky (senzoepiteliálne). Z nich sa transformované podráždenie prenáša na nervové bunky, ktoré sa preto nazývajú sekundárne snímanie. Dendrity nervových buniek vnímajú excitáciu, ku ktorej dochádza v senzoricko-epiteliálnych bunkách pod vplyvom chuťových látok alebo kolísania vo vzduchu alebo kvapalnom médiu, a prenášajú ju do medziľahlých častí zodpovedajúcich analyzátorov, t.j. chuťových, sluchových alebo vestibulárnych nervov. Tretí typ s neexprimovanou jasnou organizáciou orgánov zahŕňa skupinu receptorovo zapuzdrených a nezapuzdrených nervových zakončení, napríklad lamelárne nervové telieska, bulbózne telieska, jednotlivé bunky, ktoré sú zároveň periférnymi časťami príslušných analyzátorov (tlak, dotyk atď. .). Všetky vnímajúce bunky sa vyznačujú prítomnosťou špecializovaných štruktúr, ktoré zabezpečujú vnímanie špecifických podnetov – riasiniek (kinocilia) spojených s bazálnymi telieskami, alebo mikroklkov (stereocilia). Molekuly špeciálnych foto-, chemo- a mechano-receptorových proteínov sú zabudované v plazmoleme mihalníc a mikroklkov , ktoré kódujú energiu stimulu do špecifickej bunkovej informácie. Výsledné biopotenciály vstupujú do centrálneho nervového systému, kde sa stimul dekóduje.

PÔVOD VIDENIA

Oko (oculus) je periférna časť vizuálneho analyzátora. Skladá sa to z očná buľva(bulbus oculi), obsahujúci fotoreceptorové bunky, spojené cez optický nerv s mozgom. A pomocné zariadenie vrátane očných viečok, slzný aparát a pruhované okohybné svaly.

Očná guľa je tvorená tromi membránami: vláknitými (skléra a rohovka), cievnymi a vnútorný (zmyslový) a ich deriváty (dúhovka, ciliárne teleso), a šošovka, predná tekutina A zadné komory oka, sklovec. V očnej buľve sa rozlišujú tri hlavné funkčné aparáty: dioptrický alebo refrakčný (rohovka, tekutina prednej a zadnej komory oka, šošovka, sklovec), akomodačný aparát (dúhovka, ciliárne teleso s ciliárnym pásom) a receptorový aparát (sietnica ). Skléra vykonáva ochranné a podporné funkcie.

rozvoj. Oko sa vyvíja z rôznych zdrojov. Sietnica a zrakový nerv sú vytvorené z rudimentu nervového systému - neurálnej trubice vo forme výbežkov, tzv očné vezikuly, udržiavanie spojenia s embryonálnym mozgom pomocou dut očné stopky. Cievy vstupujú do optického vezikula pozdĺž stopky. Predná časť očnej vezikuly vyčnieva do jej dutiny, vďaka čomu má formu dvojstennej očnej misky. Časť ektodermy, ktorá sa nachádza oproti otvoru optického pohárika, sa zahusťuje, invaginuje a šnuruje, čím vzniká rudiment šošovky. Ektoderm prechádza týmito zmenami pod vplyvom induktorov diferenciácie vytvorených v optickom vezikule. Spočiatku má šošovka vzhľad dutého epiteliálneho vezikula. Potom sa epitelové bunky jeho zadnej steny predlžujú a menia na tzv šošovkové vlákno, plnenie vezikuly. Vo vývoji vnútorná stena očnica je prerobená na sietnica, a vonkajší v pigmentová vrstva sietnice. Z neuroblastov vnútornej steny očnice sa tvoria kužeľové ložisko A tyčové ložisko fotoreceptorových prvkov a iných neurónov sietnice.

Stopka očnice je presiaknutá gangliovými neuritmi vytvorenými v sietnici; bunky. Tieto neurity sa tvoria optický nerv, smeruje do mozgu. Z okolitého očného pohárika sa tvorí mezenchým cievnatka A skléra. V prednej časti oka prechádza skléra do priehľadnej vrstvy pokrytej vrstevnatým dlaždicovým epitelom. rohovka. Na tvorbe sa podieľajú cievy a mezenchým, prenikajúci do očnice v ranom štádiu vývoja spolu s embryonálnou sietnicou sklovité telo A dúhovky. Sval dúhovky, ktorý sťahuje zrenicu sa vyvíja z okrajového zhrubnutia vonkajších a vnútorných listov očnice. Svalové bunky, ktoré rozširujú zrenicu vyvíjať sa z vonkajšieho listu. Oba svaly dúhovky sú teda nervového pôvodu.

Štruktúra očnej gule

Vláknitá membrána (tunica fibrosa buibi). Táto membrána tvorí vonkajšiu časť oka a prezentované skléra, pokrývajúca veľkú plochu oka a prechádzajúca pred ním do rohovky.

Sclera(skléra). Ide o hustú membránu spojivového tkaniva s hrúbkou 0,3-0,4 mm v zadnej časti a 0,6 mm v blízkosti rohovky. Skladá sa z doštičiek spojivového tkaniva umiestnených rovnobežne s povrchom oka, obsahujúcich kolagénové vlákna, medzi ktorými sú sploštené fibroblasty a jednotlivé elastické vlákna. Zväzky kolagénových vlákien, ktoré sa stenčujú, pokračujú do správnej hmoty rohovky. Priehľadná rohovka pomerne ostro prechádza do nepriehľadnej skléry v oblasti limbu. Tu vonkajšia vrstva skléry čiastočne pokrýva okraj rohovky. Epitel rohovky v okrajová zóna postupne prechádza do epitelu spojovky oka. V sklerálnom tkanive, na križovatke s rohovkou, sú malé, nepravidelne tvarované, rozvetvené dutiny, ktoré navzájom komunikujú a vytvárajú venózny sínus skléry(Schlemmov kanál). Vnútorný povrch skléry je v kontakte s dúhovkou a vytvára takzvaný priestor iridokorneálneho uhla, v ktorom sa nachádza pektinátové väzivo. Cez túto oblasť prechádza odtok komorovej vody z prednej komory oka do venózneho sínusu. Z vonkajšieho povrchu skléry sú spojovky (v oblasti prechodu na rohovku) a okulomotorické svaly.

cievnatka(tunica vasculosabuibi ). Prezentované správna cievna membrána, ciliárne teleso, dúhovka. Vlastná cievnatka(choroidea) vyživuje sietnicu. V ňom, počnúc zvonku, sa rozlišujú dosky: supravaskulárne cievny, cievno-kapilárny a bazálny komplex

Najviac je to supravaskulárna platnička (lamina suprachoroidea). vonkajšia vrstva cievnatka, ležiaca na hranici so sklérou. Tvorí ho voľné, vláknité väzivo obsahujúce veľké množstvo elastických vlákien, fibroblasty a pigmentové bunky (melanocyty).

Cievna platnička(lamina vasculosa) pozostáva z prepletených tepien a žíl, medzi ktorými je voľné vláknité väzivo obsahujúce veľké množstvo pigmentových buniek. Ležia tu aj samostatné zväzky hladkých myocytov. Cievno-kapilárna platnička (lamina choriocapillaris) obsahuje hemokapiláry, ktoré sa vyznačujú nerovnomerným kalibrom. Niektoré z nich patria medzi kapiláry sínusového typu. Medzi kapilárami sú sploštené fibroblasty.

Bazálny komplex (complexus basalis) je veľmi tenký pásik (1-4 mikróny), ktorý sa nachádza medzi cievnatkou a pigmentovou vrstvou sietnice. Má tri vrstvy. Vonkajšia - elastická vrstva obsahuje tenké elastické vlákna, ktoré sú pokračovaním vlákien cievno-kapilárnej platničky. Vnútorná, širšia, pozostáva z vláknitej (vláknitej) vrstvy. Treťou vrstvou je bazálna membrána.

Dioptrický (refrakčný) aparát oka

Dioptrický aparát oka je tvorený systémom priehľadných štruktúr a médií, ktoré lámu svetlo.

Rohovka(rohovka). Ide o škrupinu, ktorej hrúbka sa pohybuje od 0,8 do 0,9 mm v strede a 1,1 mm na obvode. Špeciálna štruktúra rohovky a chemické zloženie ju robia transparentnou. Polomer zakrivenia rohovky je asi 7,8 mm, index lomu je 1,37. V rohovke je 5 vrstiev: predný epitel, predná hraničná platnička, vlastná látka rohovky, zadná hraničná platnička, zadný epitel.

Predný epitel (epitelium anterius) - vrstvený skvamózny nekeratinizujúci, s celkovou hrúbkou do 50 mikrónov, pozostáva z 5-6 vrstiev. V epiteli rohovky sú početné voľné nervové zakončenia, ktoré spôsobujú vysokú hmatovú citlivosť a tvorbu rohovkových reflexov. Povrch rohovky je zvlhčený sekrétom slzných a spojovkových žliaz. Epitel rohovky sa vyznačuje vysokou regeneračnou schopnosťou a priepustnosťou pre rôzne kvapalné a plynné látky. Posledná uvedená vlastnosť sa využíva v lekárskej praxi pri podávaní liekov. Predný epitel rohovky pokračuje do vrstevnatého dlaždicového epitelu spojovky. bazálnej membrány predný epitel pozostáva z elektrónovo-svetlých a elektrón-tmavých vrstiev .

Predná hraničná doska (lamina limitans anterior) leží pod bazálnou membránou a má fibrilárnu štruktúru. Hrúbka dosky sa pohybuje od 6 do 9 mikrónov. Vlastná substancia rohovky (substantia propria corneae) pozostáva z pravidelne sa striedajúcich tenkých väzivových plátov, ktoré sa navzájom pod uhlom pretínajú. Každá platnička pozostáva z paralelných zväzkov kolagénových vlákien rôznej hrúbky. V doskách a medzi nimi sú skvamózne procesné bunky, čo sú odrody fibroblastov. Bunky a platne sú ponorené amorfná látka, bohatý na glykozaminoglykány (hlavne keratín sulfáty), ktorý zabezpečuje priehľadnosť rohovky vlastnej substancie. Vlastná látka rohovky nemá žiadne krvné cievy. V oblasti iriokorneálneho uhla pokračuje do nepriehľadného vonkajšieho obalu oka - skléry.

Zadná hraničná platnička (lamina limitans posterior) má hrúbku 5 až 10 mikrónov. Predstavujú ho kolagénové vlákna s priemerom 10 nm, ponorené v amorfnej látke.

Zadný epitel (epitelium posterius) pozostáva z plochých polygonálnych buniek. Bunkové jadrá sa vyznačujú rôznymi tvarmi.

K výžive rohovky dochádza v dôsledku difúzie živín z prednej komory oka a krvných ciev limbu, v samotnej rohovke nie sú žiadne krvné cievy. Lymfatický systém rohovky je tvorený úzkymi lymfatickými štrbinami, ktoré komunikujú s ciliárnym venóznym plexom. V prípade zápalu prenikajú krvné kapiláry spolu s bunkami (leukocyty, makrofágy a pod.) z limbu do vlastnej látky rohovky, kde dochádza k jej zakaleniu a keratinizácii (leukóm). Aby sa obnovila priehľadnosť rohovky, tŕň sa odstráni a darcovská rohovka sa transplantuje. .

Šošovka (šošovka). Ide o priehľadné bikonvexné teleso, ktorého tvar sa pri akomodácii oka mení na videnie blízkych a vzdialených predmetov. Spolu s rohovkou, sklovcom, tvorí šošovka hlavné svetlo lámajúce médium. Polomer zakrivenia šošovky sa pohybuje od 6 do 10 mm, index lomu je 1,42. Šošovka je pokrytá priehľadnou kapsulou s hrúbkou 11-18 mikrónov. Jeho predná stena, priliehajúca k kapsule, pozostáva z jednovrstvovej plochy epitel šošovky(epitel lentis).

Smerom k rovníku sú epiteliocyty vyššie a tvoria rastovú zónu šošovky. Táto zóna dodáva počas života nové bunky na predný aj zadný povrch šošovky. Nové epitelocyty sa premieňajú na tzv šošovkové vlákna(fibrae lentis). Každé vlákno je priehľadný šesťhranný hranol. V cytoplazme šošovkových vlákien je priehľadný proteín - kryštalín. Vlákna sú zlepené špeciálnou látkou, ktorá má rovnaký index lomu ako oni. Centrálne umiestnené vlákna strácajú svoje jadrá, skracujú sa a navzájom sa prekrývajú jadro šošovky.

Šošovka je v oku podopretá vláknami ciliárny pás(zonula ciliaris), tvorené radiálne usporiadanými zväzkami neroztiahnuteľných vlákien (väzov) pripevnených na jednej strane k ciliárnemu telu a na druhej strane k kapsule šošovky, vďaka čomu sa kontrakcia svalov ciliárneho tela prenáša na objektív. Znalosť zákonitostí štruktúry a histofyziológie šošovky umožnila vyvinúť metódy na vytváranie umelých šošoviek a široko zaviesť ich transplantáciu do klinickej praxe, čo umožnilo liečiť pacientov so zákalom šošovky (kataraktou).

Sklovité telo (corpus vitreum). Ide o priehľadnú hmotu rôsolovitej látky, ktorá vypĺňa dutinu medzi šošovkou a sietnicou. Na fixných prípravkoch má sklovec štruktúru sieťoviny. Na periférii je hustejšia ako v strede. Sklovcom - zvyškom embryonálneho cievneho systému oka - prechádza kanál od sietnicovej papily k zadnému povrchu šošovky. Sklovité telo obsahuje bielkovinu vitreín a kyselina hyalurónová. Index lomu sklovca je 1,33.

Akomodačný aparát oka poskytuje zmenu tvaru a refrakčnej sily šošovky, zaostrenie obrazu na sietnicu, ako aj prispôsobenie oka intenzite

dúhovka(dúhovka), Je to útvar v tvare disku s otvorom premenlivej veľkosti (zornica) v strede. Ona je derivát cievnatka oči. Dúhovka je zozadu pokrytá pigmentovým epitelom sietnice. Nachádza sa medzi rohovkou a šošovkou na hranici medzi prednou a zadnou komorou oka (obr. 130). Okraj dúhovky, ktorý ju spája s ciliárnym telom, sa nazýva ciliárny okraj. Stróma dúhovky pozostáva z voľného vláknitého spojivového tkaniva bohatého na pigmentové bunky. Tu sú hladké myocyty, ktoré tvoria svaly, ktoré zužujú a rozširujú zrenicu (m. sphincter pupillae, m. dilatator pupillae).

Dúhovka má 5 vrstiev: predný epitel, pokrývajúci predný povrch dúhovky vonkajšia hraničná (avaskulárna) vrstva, cievna vrstva, vnútorná hraničná vrstva A pigmentový epitel.

Predný epitel (epitelium anterius iridis) je reprezentovaný plochými polygonálnymi bunkami. Ide o pokračovanie epitelu pokrývajúceho zadný povrch rohovky.

Vonkajšia hraničná vrstva (stratum externum limitans) pozostáva zo základnej látky, ktorá obsahuje značný počet fibroblastov a množstvo pigmentových buniek. Odlišná poloha a počet buniek obsahujúcich melanín určuje farbu očí. U albínov pigment chýba a dúhovka má červenú farbu v dôsledku skutočnosti, že cez jej hrúbku sa objavujú cievy. V starobe sa pozoruje depigmentácia dúhovky a stáva sa ľahšou.

Cievna vrstva (stratum vasculosum) pozostáva z početných ciev, medzi ktorými je priestor vyplnený voľným vláknitým väzivom s pigmentovými bunkami.

Vnútorná hraničná vrstva (stratum internum limitans) sa štruktúrou nelíši od vonkajšej vrstvy.

Zadný pigmentový epitel (epitelium posterius pigmentosum) je pokračovaním dvojvrstvového retinálneho epitelu pokrývajúceho ciliárne teleso a výbežky.

Dúhovka plní svoju funkciu očnej bránice pomocou dvoch svalov: zužujúcej sa (musculus sphincter pupillae) a rozširujúcej sa (musculus dilatator pupillae) zrenice. Sval, ktorý dilatuje zrenicu, je inervovaný postgangliovými sympatickými vláknami horného cervikálneho ganglia a sval, ktorý ju zužuje, je inervovaný postgangliovými parasympatickými vláknami ciliárneho ganglia. Z rovnakého zdroja pochádza inervácia ciliárneho tela.

ciliárne telo (corpus ciliare). Ciliárne teliesko je derivátom vaskulárnych a retinálnych membrán. Vykonáva funkciu fixácie zmien v zakrivení šošovky, čím sa podieľa na akte akomodácie. Na meridionálnych úsekoch oka vyzerá ciliárne teleso ako trojuholník, ktorý svojou základňou smeruje do prednej komory oka. Ciliárne telo je rozdelené na dve časti: vnútorné - ciliárna koruna(corona ciliaris) a vonkajšie - ciliárny krúžok(orbiculus ciliaris). Z povrchu ciliárnej korunky odstúpte smerom k šošovke ciliárne procesy(processus ciliares), ku ktorému sú pripojené vlákna ciliárneho pletenca. Hlavnú časť ciliárneho telesa s výnimkou výbežkov tvorí ciliárna resp ciliárne, svalové(m. ciliaris), ktorý hrá dôležitú úlohu pri akomodácii oka. Skladá sa zo zväzkov buniek hladkého svalstva umiestnených v troch rôznych smeroch. Existujú vonkajšie meridionálne svalové zväzky ležiace priamo pod bielkom, stredné radiálne a kruhové svalové zväzky, ktoré tvoria prstencovú svalovú vrstvu. Medzi svalovými snopcami je voľné vláknité väzivo s pigmentovými bunkami. Kontrakcia ciliárneho svalu vedie k relaxácii vlákien kruhového väziva - ciliárneho pletenca, v dôsledku čoho sa šošovka stáva konvexnou a zvyšuje sa jej refrakčná sila.

Ciliárne telo a ciliárne procesy sú pokryté ciliárna časť sietnice ktorý v tejto oblasti pozostáva z vonkajšieho listu ležiaceho na ciliárnom svale. Predstavuje ho jedna vrstva kubického intenzívne pigmentovaného epitelu. Vnútorný list sa skladá z jednej vrstvy valcovitých buniek bez pigmentu. Nepigmentovaná vnútorná vrstva je obklopená sklovitou ciliárnou membránou z povrchu smerujúceho do stredu oka. Epitelové bunky pokrývajúce ciliárne teliesko a procesy sa podieľajú na tvorbe komorovej vody, ktorá vypĺňa obe komory oka.

Receptorový aparát oka

Retina(retina) - vnútorný obal oka, z ktorého väčšina (pars optica retinae) vníma svetlo a obsahuje fotoreceptorové bunky. V závislosti od tvaru ich periférnych výbežkov sa nazývajú tyčinkové neurosenzorické a kužeľové neurosenzorické bunky. Menšia časť, pokrývajúca ciliárne teleso (pars ciliaris retinae) a zadný povrch dúhovky (pars iridica retinae) zvnútra, je bez fotoreceptorov.

Sietnica pozostáva z troch radiálne usporiadaných neurónov (vonkajšie - fotoreceptor, stred - asociatívne a vnútorné - gangliový) a dva neuróny zahrnuté v radiálnych reťazcoch: na úrovni kontaktu prvého a druhého neurónu horizontálne neuróny) ako aj na úrovni spojenia druhého a tretieho neurónu (amakrinné neuróny). Radiálne gliocyty sú umiestnené medzi radiálne smerovanými reťazcami neurónov. Bunky spolu tvoria niekoľko vrstiev sietnice: fotosenzorová vrstva tyčiniek A kužele, vonkajšia jadrová vrstva, vonkajšia retikulárna vrstva, vnútorná jadrová vrstva, vnútorná retikulárna vrstva, gangliová vrstva A vrstva nervových vlákien. Jadrové a gangliové vrstvy sietnice zodpovedajú telám neurónov, sieťové vrstvy zodpovedajú ich kontaktom. .

Lúč svetla, než dosiahne fotosenzitívnu vrstvu sietnice, musí prejsť rohovkou, šošovkou, sklovcom a celou hrúbkou sietnice. Ľudská sietnica teda patrí k takzvanému a invertovanému typu, teda k tým, v ktorých sú receptory neurosenzorických buniek nasmerované preč od svetla a sú najhlbšími časťami sietnice privrátenými k pigmentovému epitelu cievovky. Mimo sietnice je vrstva pigmentového epitelu.

Neurosenzorické bunky vnímajú svetelné lúče periférnymi časťami - tyčinkami a čapíkmi. Jadrové časti fotoreceptorových buniek sa tvoria spolu vonkajšia jadrová vrstva sietnica (stratum mucleare externum). Na tvorbe sa podieľajú ich centrálne procesy vonkajšia sieťovaná vrstva(stratum plexiforme externum). Periférne procesy - dendrity tyčinkových neurosenzorických buniek majú radiálnu orientáciu a nachádzajú sa medzi procesmi pigmentového epitelu sietnice. Každá vetva pozostáva z dvoch častí: vonkajšie A vnútorné segmenty, spojené mihalnicou. Vonkajší segment má cylindrický (tyčinkový) tvar. Skladá sa z mnohých (až 1000) dvojitých membrán, ktoré tvoria prekrývajúce sa, nespojené uzavreté disky s hrúbkou 140 nm a šírkou až 2 µm. . V membránach vonkajších segmentov je vizuálny pigment - rodopsín, pozostávajúci z proteínu opsínu a aldehydu vitamínu A – retinalu.

Vonkajšie a vnútorné segmenty spojené mihalnica, začína vo vnútornom segmente s bazálnym telom.

Neurosenzorické bunky kužeľa (neurosensorius conifer) sa líšia od buniek tyčinky veľkým objemom, štruktúrou vonkajšieho a vnútorného segmentu a vizuálnym pigmentom. Vonkajšie segmenty kužeľových buniek, na rozdiel od tyčinkových buniek, pozostávajú z polokotúčov vytvorených v dôsledku invaginácie plazmolemy. Vo vnútornom segmente sa nachádza úsek tzv elipsoid pozostávajúci z lipidovej kvapky a akumulácie tesne susediacich mitochondrií. Dĺžka kužeľov v strede makuly je asi 75 mikrónov, hrúbka je 1-1,5 mikrónu. Na periférii sietnice sa ich dĺžka o niečo zmenšuje a dosahuje 45 μm. Jadrové časti kužeľových buniek sa nachádzajú vo vonkajšej (jadrovej) vrstve sietnice, bližšie k vonkajšej limitujúcej membráne. Líšia sa od tyčinkových neurosenzorických buniek tým, že majú zaoblené, väčšie a svetlejšie sfarbené jadro. Centrálny proces odstupuje od jadrovej časti - axónu, ktorý tvorí synapsiu s dendritom bipolárneho neurónu. Počet čapíkov v sietnici človeka je 6-7 miliónov.Sú to receptory pre denné, teda farebné a tyčinkové bunky pre videnie za šera.

Diskové membrány vonkajších segmentov kužeľových buniek obsahujú ďalší vizuálny pigment - rodopsín, chemicky odlišný od rodopsínu. Kužeľové bunky v sietnici človeka sú citlivé na tri základné farby spektra: modrú, zelenú a červenú. Určitú úlohu pri vnímaní farieb môžu zohrávať aj lipidové kvapky elipsoidov. Farbosleposť (farebná slepota) je spôsobená absenciou kužeľových buniek jedného alebo viacerých typov, geneticky podmienených.

Pri osvetlení sa zrakový pigment rozpadá na svoje zložky – proteín a sietnicu. Rozpad pigmentu spúšťa reťazec biochemických reakcií v bunke, ktoré vedú k zmene iónovej permeability membrány fotoreceptora a vzniku receptorového potenciálu. K resyntéze vizuálnych pigmentov dochádza počas adaptácie na tmu. Pri funkčnej námahe oka prevažuje rozklad rodopsínu nad jeho resyntézou, čo vedie k dočasnému oslabeniu zrakového vnímania. Krátkodobé stmavnutie vytvára podmienky pre posilnenie fázy resyntézy rodopsínu a obnovenie videnia.

Vonkajšie segmenty sa tvoria v dôsledku rastu plazmolemy mihalníc embryonálnych neurosenzorických buniek smerujúcich k pigmentovej vrstve sietnice. Súčasne sa disky budúcich kužeľových a tyčinkových buniek vyvíjajú rovnakým spôsobom - tvorbou záhybov plazmatickej membrány. Potom časť embryonálnych kužeľových buniek prechádza dodatočnou diferenciáciou a mení sa na tyčinkové bunky v dôsledku uzavretia a oddelenia ich diskov od plazmalemy. Tvorba platničiek je vyvolaná vitamínom A. Pri jeho nedostatku sa nevyvíjajú a u dospelých s dlhotrvajúcim nedostatkom / vitamín A sú platničky zničené“ („nočná slepota“).

Vo vnútorných segmentoch neurosenzorických buniek sa nachádzajú enzýmové systémy, ktoré zabezpečujú energetický metabolizmus a biosyntézu hlavných chemických zložiek bunky.

In vnútorná jadrová vrstva sietnica (stratum nucleare internum) existujú tri typy asociatívnych neurónov – tzv horizontálne, biposher A amakrinné nervové bunky.

Horizontálne nervové bunky(neuronum horisontalis) sú usporiadané v jednom alebo dvoch radoch. Vydávajú veľa dendritov, ktoré sú v kontakte s axónmi fotoreceptorových buniek. Ich axóny, ktoré majú horizontálnu orientáciu, sa môžu natiahnuť na značnú vzdialenosť a dostať sa do kontaktu s axónmi tyčí a kužeľov. Prenos vzruchu z horizontálnych buniek na synapsie receptorových a bipolárnych neurónov spôsobuje dočasnú blokádu prenosu impulzov z fotoreceptorov (efekt laterálnej inhibície), čím sa zvyšuje kontrast uvažovaných objektov.

bipolárne nervové bunky(neuronum bipolaris) spájajú tyčinkové a čapické bunky s gangliovými bunkami sietnice, pričom niekoľko tyčinkových buniek je spojených s jednou bipolárnou bunkou a čapíkovými bunkami sú v kontakte v pomere 1 : 1. Táto kombinácia poskytuje vyššiu ostrosť farebného videnia v porovnaní s čiernobielou .

Vnútri od žltej škvrny na sietnici je vyvýšenie vytvorené výstupom zrakového nervu. V tejto oblasti tzv optický disk, alebo slepá škvrna, chýbajú všetky vrstvy sietnice, s výnimkou vrstvy nervových vlákien, ktoré sa zhromažďujú zo všetkých častí sietnice a tvoria optický nerv. Vlákna tvoria v mieste svojho ohybu valček obklopujúci stredové vybranie. V tomto mieste vystupujú cievy zásobujúce sietnicu z hrúbky zrakového nervu na vnútorný povrch sietnice.

Pigmenty a vrstva (stratum pigmentosum) - vonkajšia vrstva sietnice - pozostáva z prizmatických polygonálnych, hlavne šesťuholníkových buniek. Bunky sú svojimi základňami umiestnené na bazálnej membráne, a teda susedia s cievnatkou oka. Celkový počet pigmentových buniek u ľudí kolíše od 4 do 6 miliónov. V strede žltej 345

radiálna orientácia. Ich jadrové časti sú umiestnené vo vnútornej jadrovej vrstve a dendrity - vo vonkajšej sieťovej vrstve, kde tvoria synapsie s axónmi neurosenzorických buniek. Medzi bipolárnymi neurocytmi sú niekedy bunky, ktorých jadrové oblasti sú umiestnené bližšie k vrstve gangliových buniek. toto - odstredivé bipolárne bunky. Prenášajú impulzy opačným smerom – z gangliových buniek do zrakových, čo je morfologickým vyjadrením reverznej aferentácie ako formy sebakontroly neurónového systému. Bipolárne bunky hrajú podstatnú úlohu pri koncentrácii impulzov prijatých z neurosenzorických buniek a potom prenášaných do gangliových buniek.

amakrinné bunky(neuronum amacrinus) plnia úlohu podobnú horizontálnym bunkám len na úrovni spojenia bipolárnych a multipolárnych gangliových nervových buniek.

Gangliové bunky, multipolárne bunky(neuronum multipolare) - najväčšie bunky sietnice. Chromatofilná látka je dobre exprimovaná v ich cytoplazme. Ich dendrity sa nachádzajú v vnútorná sieťovaná vrstva(stratum plexiforme internum), kde prichádzajú do kontaktu s neuritmi bipolárnych buniek. Telá gangliových buniek tvoria vrstvu tzv gangliové(stratum ganglionare). Neurity gangliových buniek tvoria najvnútornejšiu vrstvu sietnice - vrstva nervových vlákien(stratum neurofibrarum) oddelené od sklovca vnútorná hraničná vrstva("stratum limitans interria").

Nervové vlákna sietnice, s výnimkou tých, ktoré sa nachádzajú v oblasti fovey ("žltá škvrna") radiálne smerujú a zbiehajú sa ako lúče v kolese v optickom disku ("slepá škvrna") sietnice. Odtiaľ, obklopení myelínovou novou škrupinou, prechádzajú do optický nerv a potom kríž(chiasma optica) končia v subkortikálnych zrakových tuberkulách.

Neurogliu sietnice predstavujú špeciálne vláknité radiálne gliocyty (gliocytus radialis), umiestnené radiálne v celej hrúbke vnútornej vrstvy sietnice od vonkajšej po vnútornú hraničnú vrstvu (pozri obr. 131, obr. A). Ich jadrové časti sú umiestnené v strede vnútornej jadrovej vrstvy a tvoria sa vnútorné procesy vnútorná hraničná vrstva(stratum limitans internum), oddeľujúci sietnicu od sklovca. Vonkajšia hraničná vrstva(stratum limitans externum) sa vytvára na hranici medzi vrstvou tyčiniek a čapíkov a vonkajšou jadrovou vrstvou v dôsledku tesného priliehania periférnych koncov gliocytov k sebe. V sieťových vrstvách vytvárajú gliové bunky pomocou svojich procesov horizontálnu lamelárnu sieť, v ktorej sa nachádzajú retinálne neuróny.

Zapnuté vnútorný povrch sietnica na zadnom konci optickej osi oka má zaoblený alebo oválny žltá škvrna asi 2 mm v priemere. Mierne prehĺbený stred tohto útvaru je tzv fossa(Obr. 132, A). Fovea je miestom najlepšieho vnímania zrakových podnetov. V tejto oblasti

sú to vyššie miesta a na periférii sietnice sa splošťujú, ale sú niekoľkonásobne širšie. Mikroklky na apikálnom povrchu pigmentocytov pokrývajú distálne časti vonkajších segmentov fotoreceptorových buniek. Jeden pigmentocyt je v kontakte s 30-45 vonkajšími segmentmi tyčinkových neurosenzorických buniek. Okolo vonkajšieho segmentu tyčinky sa nachádza 3-7 výbežkov pigmentocytov obsahujúcich melanozómy, fagozómy a organely všeobecného významu. Počet výbežkov pigmentocytov okolo každého kužeľa dosahuje 30-40, sú dlhšie a zvyčajne neobsahujú organely, okrem memchos.

Pigmentocyty sa zúčastňujú ochranných reakcií, ktoré inhibujú peroxidáciu lipidov pomocou mikroperoxizómových enzýmov (peroxidáza, kataláza) a funkčných skupín melanozómov, ktoré adsorbujú kovy, ktoré katalyzujú peroxidáciu lipidov. fagozómy sa tvoria v procese fagocytózy oblastí vonkajších segmentov neurosenzorických buniek. Predpokladá sa, že pigmentocyty sú typom špecializovaných makrofágov centrálneho nervového systému, ktoré sa líšia pôvodom od hematogénnych makrofagocytov.

Prítomnosť melanozómov spôsobuje absorpciu 85-90% svetla vstupujúceho do oka. Absorpcia „extra“ rozptýleného svetla pigmentocytmi zvyšuje rozlišovaciu schopnosť oka a znižuje rozklad rodopsínu.

Morfofunkčné zmeny oka v závislosti od intenzity osvetlenia

Všetky funkčné aparáty oka, najmä svetlocitlivá časť sietnice (prispôsobenie svetla), reagujú na zmeny osvetlenia. V tomto prípade sa melanozómy presúvajú do apikálnych procesov pigmentocytov, ktoré tesne obklopujú vonkajšie segmenty neurosenzorických buniek. Pozorované skracovanie buniek čípkov a predlžovanie buniek tyčinky vedie k silnému tieneniu buniek tyčinky a naopak k dobrému osvetleniu buniek čapíkov - receptorov denného svetla.

Počas adaptácie na tmu sa melanozómy pohybujú opačným smerom - z mikroklkov do cytoplazmy pigmentocytov. Súčasne sú bunky kužeľa predĺžené a tienené a bunky tyčinky sú skrátené, čo určuje vykonávanie ich funkcie videnia za šera. Pohyb melanzómu sa uskutočňuje pomocou mikrofilamentov. Tento proces ovplyvňuje hormón melanotropín. Okrem toho sa pigmentocyty podieľajú na metabolizme látok, ktoré zabezpečujú fotoreceptorový proces. Vitamín A (retinol), ktorý je základnou zložkou zrakového pigmentu, je prenášaný špeciálnym proteínom syntetizovaným v pečeni (retinol-binding protein – RBP). Komplex RBP-retinol sa viaže na špecifické receptory pigmentocytov, je súčasťou ich plazmolemy a vstupuje do cytoplazmy.

Pigmentocyty zabraňujú úniku vitamínu A do krvi pri jasnom svetle, zásobujú neurosenzorické bunky retinolom na regeneráciu a biosyntézu rodopsínu.

Regenerácia sietnice. Procesy fyziologickej regenerácie buniek tyčinky a kužeľa prebiehajú počas celého života. Každý deň sa v každej bunke tyčinky v noci alebo v každej kužeľovej bunke počas dňa vytvorí asi 80 membránových diskov. Proces obnovy každej tyčinkovej bunky trvá 9-12 dní. V jednom pigmentocyte sa denne fagocytuje asi 2-4 000 diskov, využíva sa 60-120 fagozómov, z ktorých každý obsahuje 30-40 diskov.

Pigmentocyty majú teda výnimočne vysokú fagocytárnu aktivitu, ktorá sa zvyšuje so zvýšením funkcie oka 10-20-krát alebo viackrát.

Boli odhalené cirkadiánne rytmy využitia disku: oddeľovanie a fagocytóza segmentov tyčiniek sa zvyčajne vyskytuje ráno a kužeľové bunky - v noci. Neustále viacdenné osvetlenie vedie k inhibícii týchto procesov, ktoré sa po vypnutí svetelnej stimulácie opäť aktivujú.

V mechanizmoch separácie použitých diskov má významnú úlohu retinol (vitamín A), ktorý sa na svetle hromadí vo vysokých koncentráciách vo vonkajších segmentoch tyčinkových buniek a so silne výraznými membranolytickými vlastnosťami stimuluje vyššie uvedený proces. Cyklické nukleotidy (cAMP) inhibujú rýchlosť deštrukcie disku a ich fagocytózu. V tme, keď je veľa cAMP, je miera fagocytózy nízka a na svetle, keď je hladina cAMP nízka, sa zvyšuje.

Vaskularizácia. pobočky očnej tepny tvoria dve skupiny vetiev: jedna tvorí retinálny cievny systém sietnice (centrálna tepna, žila a ich vetvy), vaskularizujúca sietnica a časť zrakového nervu; druhá tvorí ciliárny systém, dodáva krv do cievneho obalu, ciliárneho tela, dúhovky a skléry. Lymfatické kapiláry sa nachádzajú iba v sklerálnej spojovke, v iných častiach oka sa nenachádzajú.

Pomocný aparát oka

Pomocný aparát oka zahŕňa očné svaly, očné viečka A slzný aparát.

Očné svaly. Vyznačujú sa rovnakými štrukturálnymi znakmi ako somatické svaly (pozri topografiu v učebnici anatómie).

očných viečok. IN rozlišujú prednú kožnú plochu a zadnú - spojovku, ktorá pokračuje do spojovky oka, pokrytej vrstevnatým epitelom (obr. 133). Vo vnútri očného viečka, bližšie k jeho zadnému povrchu, je tarzálna doska, ktorá pozostáva z hustého vláknitého spojivového tkaniva. Bližšie k prednej ploche v hrúbke očných viečok leží prstencový sval.

nym na uvoľnenom vláknitom spojivovom tkanive. IN slzný vak otvárajú sa malé rozvetvené rúrkové žľazy.

Vekové zmeny. S pribúdajúcim vekom je oslabená funkcia všetkých očných aparátov. V súvislosti so zmenou celkového metabolizmu v organizme v šošovke a rohovke často dochádza k zhrubnutiu medzibunkovej hmoty a zakaleniu, ktoré je takmer nevratné. Stráca sa elasticita šošovky a jej akomodačná schopnosť je obmedzená. Sklerotické procesy v cievnom systéme oka narúšajú trofizmus, najmä v sietnici, čo vedie k zmenám v štruktúre a funkcii receptorového aparátu.

Ryža. 133. Viečko (sagitálny rez).

/ - predná (kožná) plocha; 2 - vnútorný (spojivka) povrch: J - mihalnica: 4 - tarzálna žľaza: 5 - ciliárna žľaza: 6 - mazová žľaza.

Medzi svalovými snopcami je vrstva voľného vláknitého tkaniva. V tejto vrstve končí časť šľachových vlákien svalu, ktorý zdvíha horné viečko. Ďalšia časť šľachových vlákien tohto svalu je pripevnená priamo k proximálnemu okraju tarzálnej (spojivovej) platničky. Vonkajší povrch je pokrytý tenkou pokožkou s jemnými chĺpkami a mazovými žľazami. Riasy sú usporiadané v 2-3 radoch pozdĺž okraja očného viečka. Vylučovacie kanály niekoľkých mazové žľazy. Zároveň sú kanály tzv ciliárne žľazy. Ide o upravené potné žľazy s rovnými koncovými úsekmi. V hrúbke tarzálnej dosky sú položené očné viečka, ktoré sa otvárajú pozdĺž okraja očných viečok. rozvetvený mazový(meibomský) žľazy. Rudimentárne tretie viečko, ktoré sa nachádza v strednom rohu oka, je pokryté vrstevnatým dlaždicovým epitelom obsahujúcim mukózne bunky.

Cievy očného viečka tvoria dve siete - kožnú a spojovkovú. Lymfatické cievy tvoria tretí doplnkový plexus, tarzálny plexus.

Slzný aparát oka. On zahŕňa slzné žľazy, slzný vak A slzovod. Slzné žľazy sú tvorené z niekoľkých skupín komplexných alveolárnych tubulárnych žliaz seróznej povahy. Tajomstvo slzných žliaz obsahuje asi 1,5% chloridu sodného, ​​malé množstvo albumínu (0,5%) a hlien. Slzná tekutina obsahuje lyzozým, ktorý má baktericídny účinok. Steny slzný vak A slzovod lemovaný dvoj- alebo viacradovým epitelom, lokalizácia

ČUCHOVÝ ORGÁN

Čuchový orgán (organum olfactus) vo svojej periférnej časti predstavuje obmedzená oblasť sliznice yusa - čuchová oblasť, ktorá čiastočne pokrýva hornú časť ľudského tela. stredné umývadlo nosovej dutiny a nosovej priehradky. zvonka sa čuchová oblasť líši od dýchacej časti sliznice žltkastou farbou.

rozvoj. Podobne ako pri vývoji očnej misky. Počas ontogenézy je orgán čuchu, podobne ako orgán zraku, neoddeliteľne spojený s centrálnym nervovým systémom a je uložený v jednej spoločnej embryonálnej nervovej platni. V rovnakom čase, párová analáž čuchového orgánu v embryách zaberá jeho predný okraj na hranici s ektodermou. V procese ďalšieho vývoja sa periférna časť čuchového analyzátora oddelí od rudimentu centrálneho nervového systému a potom sa až druhýkrát pomocou čuchového nervu prepojí s centrálnymi časťami analyzátora. V momente odlúčenia od nervovej platničky sa na jej prednom okraji nachádzajú rudimenty čuchového orgánu vo forme párových, tzv. čuchové jamky.Ďalej sa tieto základy v súvislosti s rastom hlavy presúvajú do hornej a strednej nosovej mušle (čuchová oblasť). U embryí v 4. mesiaci vývoja z prvkov, ktoré tvoria steny čuchových jamiek, podporujú epitelové bunky a neurosenzorické čuchové bunky. Axóny čuchových buniek, navzájom spojené, tvoria spolu 20-40 nervových zväzkov (čuchové dráhy - fila olfactoria), ktoré sa rútia cez otvory v chrupkovom úponu budúcej etmoidnej kosti k čuchovým bulbom mozgu. Tu dochádza k synaptickému kontaktu medzi terminálmi axónov a dendritmi. mitrálne neurónyčuchové bulby. Niektoré oblasti čuchovej výstelky podobnej embryonálnemu epitelu, ktoré sa ponoria do spojivového tkaniva, sa zmenia na pachové žľazy.

Štruktúra.Čuchovú výstelku tvorí vrstva podobná epitelu vysoká 60-90 mikrónov, v ktorej sa rozlišujú čuchové neurosenzorické, podporné a bazálne epiteliocyty (obr. 134, A, B). Sú oddelené od podkladového spojivového tkaniva

Ryža. 134. Stavba čuchového epitelu (schéma).

A - mikroskopická štruktúra (podľa Ya. A. Vinnikova a L. K. Titovej);

dobre definovaná bazálna membrána. Povrch čuchovej výstelky smerujúci k nosovej dutine je pokrytý vrstvou hlienu.

receptor, alebo neurosenzorické, čuchové bunky(cellulae neurosensoriae olfactoria) sa nachádzajú medzi podpornými epiteliocytmi a majú krátky periférny výbežok - dendrit a dlhý - centrálny - axón. Ich časti obsahujúce jadro majú spravidla strednú polohu v hrúbke čuchovej výstelky. U psov, ktoré sa vyznačujú dobre vyvinutým čuchovým orgánom, je asi 225 miliónov čuchových buniek, u ľudí je ich počet oveľa menší, ale stále dosahuje 6 miliónov (30 tisíc receptorov na 1 mm2). Distálne časti periférnych výbežkov čuchových buniek končia charakteristickými zhrubnutiami - čuchové palcáty(clava olfactoria). Čuchové kyjaky buniek na ich zaoblenom vrchu nesú pohyblivé až 10-12 hroty čuchové riasinky(pozri obr. 134, B). Našli sa však aj bunky (asi 10 %), ktoré mali na povrchu len mikroklky. Cytoplazma periférnych procesov obsahuje mitochondrie a mikrotubuly pretiahnuté pozdĺž osi procesu s priemerom do 20 nm. V blízkosti jadra v týchto bunkách je jasne viditeľné granulárne endoplazmatické retikulum. Cilia klubov obsahujú pozdĺžne orientované fibrily: 9 párov periférnych a 2 - centrálne, vybiehajúce z bazálnych telies. Čuchové riasinky sú mobilné a sú akousi anténou pre molekuly zapáchajúcich látok. Periférne procesy čuchových buniek sa môžu pod vplyvom pachových látok sťahovať. Jadrá čuchových buniek sú svetlé s jedným alebo dvoma veľkými jadierkami. Bazálna časť bunky pokračuje do úzkej, mierne

vinutý axón, ktorý prechádza medzi podpornými bunkami. Vo vrstve spojivového tkaniva tvoria centrálne výbežky zväzky nemyelinizovaného čuchového nervu, ktoré sa spájajú do 20-40 vláknité stonky(fila olfactoria) (pozri obr. 134, A) a cez otvory etmoidnej kosti sa posielajú do čuchových bulbov.

Podporné epiteliocyty(epiteliocytus sustentans) tvoria viacjadrovú epitelovú vrstvu, v ktorej sa nachádzajú čuchové bunky oddelené podpornými epitelovými bunkami. Na apikálnom povrchu podporných epitelových buniek sú početné mikroklky dlhé až 4 µm. Podporné epitelové bunky vykazujú známky apokrinnej sekrécie a majú vysokú rýchlosť metabolizmu. V ich cytoplazme sa nachádza endoplazmatické retikulum, ktoré sa nachádza hlavne pozdĺž dlhej osi bunky. Mitochondrie sa väčšinou hromadia v apikálnej časti, kde je aj veľké množstvo granúl a vakuol. Intracelulárny sieťový aparát sa nachádza nad jadrom. Cytoplazma podporných buniek obsahuje hnedo-žltý pigment. V dôsledku prítomnosti tohto pigmentu má čuchová oblasť žltú farbu.

Bazálne epiteliocyty(epiteliocytus basales) sú umiestnené na bazálnej membráne a sú vybavené cytoplazmatickými výrastkami obklopujúcimi zväzky centrálnych výbežkov čuchových buniek. Ich cytoplazma má relatívne rovnomerné obrysy, je vyplnená ribozómami a neobsahuje tonofibrily. Existuje názor, že bazálne epiteliocyty slúžia ako zdroj regenerácie receptorových buniek. V podložnom voľnom fibróznom tkanive čuchovej oblasti sú koncové úseky tubulárnych alveolárnych žliaz (pozri obr. 134), ktoré vylučujú sekrét, ktorý obsahuje mukoproteíny. Koncové časti pozostávajú z dvoch druhov prvkov: na vonkajšej strane sú viac sploštené bunky - myoepiteliálne, na vnútornej strane - bunky, ktoré vylučujú podľa merokrinného typu. Ich číra, vodnatá sekrécia spolu so sekréciou podporných epiteliálnych buniek zvlhčuje povrch čuchovej výstelky, čo je nevyhnutná podmienka pre fungovanie čuchových buniek. V tomto tajomstve, umývaním čuchových mihalníc, sa rozpúšťajú pachové látky, ktorých prítomnosť iba v tomto prípade vnímajú receptorové proteíny zabudované v membráne mihalníc čuchových buniek.

Vaskularizácia. Sliznica nosnej dutiny je hojne zásobená krvou a lymfatickými cievami. Cievy mikrocirkulačného typu pripomínajú kavernózne telá. Krvné kapiláry sínusového typu tvoria plexusy, ktoré môžu ukladať krv. Pôsobením prudkých teplotných podnetov a molekúl pachových látok môže nosová sliznica silne opuchnúť a pokryť sa výraznou vrstvou hlienu, čo sťažuje príjem.

Vekové zmeny. Najčastejšie sú spôsobené zápalovými procesmi prenášanými počas života (nádcha),

ktoré vedú k atrofii receptorových buniek a proliferácii dýchacieho epitelu.

Regenerácia. U cicavcov v postnatálnej ontogenéze dochádza k obnove buniek čuchového receptora do 30 dní. Na konci životného cyklu neuróny podliehajú deštrukcii (pozri obr. 134, B, C). Zle diferencované neuróny bazálnej vrstvy sú schopné mitotického delenia a chýbajú im procesy. V procese ich diferenciácie sa zväčšuje objem buniek, vzniká špecializovaný dendrit, ktorý rastie smerom k povrchu, a axón, ktorý rastie smerom k bazálnej membráne. Bunky sa postupne presúvajú na povrch a nahrádzajú mŕtve neuróny. Na dendrite sa vytvárajú špecializované štruktúry (mikrovilly a mihalnice).

orgán chuti

orgán chuti(organum gustus) je zastúpený súborom tzv chuťove poháriky(caliculi gustatoriae), lokalizované vo vrstvenom epiteli bočných stien ryhovaných, listovitých a čiapočiek hubovitých papíl ľudského jazyka (obr. 135, A, B). U detí a niekedy aj u dospelých sa chuťové poháriky môžu nachádzať na perách, vonkajšom a vnútornom povrchu epiglottis a na hlasivkách. Počet chuťových pohárikov u ľudí dosahuje 2000, z ktorých asi 50% sa nachádza v ryhovaných papilách.

rozvoj. Prvé známky vývoja základov chuťových pohárikov možno nájsť v papilách jazyka ľudského embrya s dĺžkou 60 mm. Zdrojom diferenciácie buniek chuťových pohárikov je embryonálny vrstvený epitel papíl, ktorý podlieha špeciálnej diferenciácii pod indukčným pôsobením zakončení nervových vlákien lingválneho, glosofaryngeálneho a vagusového nervu. Inervácia chuťových pohárikov sa teda objavuje súčasne s objavením sa ich základov.

Štruktúra. Každý chuťový pohárik má elipsoidný tvar a zaberá celú hrúbku viacvrstvovej epiteliálnej vrstvy papily. Skladá sa zo 40-60 buniek tesne priľahlých k sebe, medzi ktorými sa rozlišujú tri typy: receptorové, podporné a bazálne bunky. Chuťový pohárik je oddelený od podkladového spojivového tkaniva bazálnou membránou. Horná časť obličiek komunikuje s povrchom jazyka cez otvor - chuťový pór(porus gustatorius) (pozri obr. 135, B). Chuťový pór vedie k malej priehlbine tvorenej apikálnymi povrchmi chuťových zmyslových buniek, chuťová jamka.

Ochutnajte senzorické epitelové bunky(epiteliocytus sensorius gustatoriae) sú od seba oddelené podpornými epitelovými bunkami. Ich jadrá majú predĺžený oválny tvar a sú umiestnené bližšie k základni buniek. Cytoplazma chuťových buniek v apikálnej oblasti je bohatá na agranulárne endoplazmatické retikulum a mitochondrie. Na apikálnom konci chuťovej bunky sú mikroklky (pozri obr. 135, B) vďaka čomu je povrch vnímacej membrány výrazne zväčšený. Medzi mikroklkami v chuťovej jamke je elektróndenzná látka s vysokou aktivitou fosfatáz a významným obsahom bielkovín a mukoproteínov, ktorá plní úlohu adsorbenta chuťových látok, ktoré sa dostávajú na povrch jazyka.

V chuťových pohárikoch prednej časti jazyka sa našiel receptorový proteín citlivý na sladkosti, v zadnej časti zase na horkosť. Chuťové látky sa adsorbujú na blízku membránovú vrstvu cytolemy microvillus, v ktorej sú zabudované špecifické receptorové proteíny. Jedna a tá istá chuťová bunka je schopná vnímať viacero chuťových podnetov. Pri adsorpcii inaktívnych molekúl dochádza ku konformačným zmenám v molekulách receptorových proteínov, ktoré vedú k lokálnej zmene permeability membrán chuťovo senzorického epiteliocytu a generovaniu potenciálu. Tento proces je podobný procesu v cholinergných synapsiách, hoci môžu byť zahrnuté aj iné mediátory. Asi 50 aferentných nervových vlákien vstupuje a rozvetvuje sa do každého chuťového pohárika, pričom vytvára synapsie s bazálnymi úsekmi receptorových buniek.

Vzruch z chuťových pohárikov sa prenáša vo forme impulzov cez synapsie do nervových zakončení az nich po nervových dráhach do centrálnych článkov analyzátora chuti, kde sa tvoria predstavy o povahe chuťových recepcií.

Podporné epiteliocyty(epiteliocytus sustentans) sa vyznačujú prítomnosťou veľkého jadra, dobre definovanými prvkami granulárneho a agranulárneho endoplazmatického retikula, Golgiho komplexom a prítomnosťou zväzkov tonofibríl. Obklopujú a izolujú chuťové bunky a nervové vlákna v bazálnej časti chuťového pohárika a podieľajú sa na sekrécii glykoproteínov. Bazálne epiteliocyty sa nachádzajú na bazálnej membráne a na rozdiel od senzorických a podporných buniek nedosahujú povrch epitelovej vrstvy. Sú to nešpecializované bunky, ktoré sa zjavne vyvinú na podporné a chuťové senzorické epiteliocyty. Nervové vlákna vstupujúce do chuťového pohárika z podkladového spojivového tkaniva prebiehajú pozdĺž podporných epiteliálnych buniek a končia na bočnom povrchu zmyslových buniek.

Vekové zmeny. S vekom sa znižuje počet chuťových pohárikov a zvyšujú sa chuťové prahy pre všetky chuťové látky, najmä pre sladké.

Regenerácia. Senzorické a podporné epiteliálne bunky chuťového pohárika sa neustále obnovujú. Ich životnosť je približne 10 dní. S deštrukciou chuťových senzorických epiteliálnych buniek sa synapsie prerušia a znovu sa vytvoria na nových bunkách.

ORGÁNY SLUCHU A ROVNOVÁHA

Časť vestibulokochleárny orgán(organum vestibulo-cochleare) sú zahrnuté vonkajší, stredný A vnútorné ucho, ktoré spoločne uskutočňujú vnímanie zvuku, gravitačných a vibračných podnetov, lineárnych a uhlových zrýchlení.

vonkajšie ucho

vonkajšie ucho zahŕňa ušnica, vonkajší zvukovod a bubienka.

Ušnica pozostáva z tenkej platničky elastickej chrupavky, pokrytej kožou s niekoľkými jemnými chĺpkami a mazovými žľazami. Vo svojom zložení je málo potných žliaz.

Vonkajší zvukovod tvorené chrupavkou, ktorá je pokračovaním elastickej chrupavky škrupiny. Povrch priechodu je pokrytý tenkou pokožkou obsahujúcou vlasy a súvisiace mazové žľazy. Hlbšie ako mazové žľazy sú tubulárne ceruminózne žľazy(glandula ceruminosa), ktoré produkujú ušný maz. Ich kanály sa na povrchu samy otvárajú zvukovodu alebo do vylučovacích kanálikov mazových žliaz. Ceruminózne žľazy sú umiestnené nerovnomerne pozdĺž sluchovej trubice: vo vnútorných dvoch tretinách sú prítomné iba v koži hornej časti trubice.

Ušný bubienok oválny, mierne konkávny tvar. Jedna zo sluchových kostičiek stredného ucha kladivo - spojené pomocou rukoväte s vnútorným povrchom ušný bubienok. Krvné cievy a nervy prebiehajú od malleus k bubienku. Bubienok v strednej časti pozostáva z dvoch vrstiev tvorených zväzkami kolagénových vlákien a medzi nimi ležiacimi fibroblastmi. Vlákna vonkajšej vrstvy sú umiestnené radiálne a vnútorné - kruhovo. V hornej časti tympanickej membrány klesá počet kolagénových vlákien. Elastické tenké vlákna sú prítomné na periférii a v strede bubienka. Na jeho vonkajšom povrchu je umiestnená veľmi tenká vrstva (50-60 mikrónov) epidermis, na vnútornej ploche smerujúcej k strednému uchu, - sliznica asi 20-40 mikrónov hrubé, pokryté jednovrstvovým skvamóznym epitelom.

Priemerná ucho

Stredné ucho sa skladá z bubienková dutina, sluchové kostičky A sluchová trubica.

dutina bubna - sploštený priestor pokrytý jednovrstvovým, plochým, miestami prechádzajúcim do kubického alebo cylindrického epitelu. Na strednej stene bubienková dutina sú tam dva otvory, čiže „okná“. Najprv - oválne okno. Obsahuje základ strmeňa, ktorý je držaný tenkým väzivom po obvode okna. Foramen ovale oddeľuje bubienkovú dutinu od vestibulárna scala slimáky. Druhé okno - okrúhly, je trochu za oválom. Je pokrytá vláknitou membránou. Bubenovú dutinu oddeľuje okrúhle okno bubnové schody slimáky.

sluchové kostičky - kladivo, nákovka, strmienok ako sústava pák prenáša vibrácie bubienka vonkajšieho ucha do oválneho okienka, z ktorého vychádza vestibulárna scala vnútorné ucho.

Sluchová trubica spájajúca bubienkovú dutinu s nosovou časťou hltana má dobre ohraničený lúmen s priemerom 1-2 mm. V oblasti priľahlej k bubienkovej dutine je sluchová trubica obklopená kostnou stenou a bližšie k hltanu obsahuje ostrovčeky hyalínovej chrupavky. Lumen trubice je lemovaný prizmatickým viacradovým riasinkovým epitelom. Obsahuje pohárikovité žľazové bunky. Na povrchu epitelu sa otvárajú kanály slizničných žliaz. Prostredníctvom sluchovej trubice sa reguluje tlak vzduchu v bubienkovej dutine stredného ucha.

vnútorné ucho

Vnútorné ucho je tvorené z kosť a nachádza sa v ňom membránový labyrint, v ktorých sú receptorové bunky – chlpaté zmyslové epitelové bunky orgánu sluchu a rovnováhy. Nachádzajú sa v určitých oblastiach membránového labyrintu: bunky sluchových receptorov - v špirála orgán kochley, a receptorové bunky orgánu rovnováhy - v eliptické a guľovité vrecká A ampulárne hrebenatky polkruhové kanály.

Ryža. 136. Schéma vývoja sluchovej vezikuly v ľudskom embryu (podľa Areyho s modifikáciou).

A somity štádia 9; a - somity štádia 16: IN -štádium 30 somitov: / - ektoderm: 2 - sluchová plaketa; 3 - mezoderm; 4 - hltan: 5 - sluchová jamka: 6 - mozgový mechúr; 7 - sluchová vezikula.

Vývoj vnútorného ucha. V ľudskom embryu sa membránový labyrint vyvinie invagináciou do podkladového embryonálneho väziva ektodermy, ktoré sa následne uzavrie a vytvorí tzv. sluchová vezikula(Obr. 136). Nachádza sa v blízkosti prvej žiabrovej štrbiny na oboch stranách anlage medulla oblongata. Sluchová vezikula pozostáva z viacvrstvového epitelu, ktorý vylučuje endolymfu, ktorá vypĺňa lúmen vezikuly. Súčasne je sluchová vezikula v kontakte s embryonálnym ganglion sluchového nervu ktorý sa čoskoro rozdelí na dve časti - vestibulárny ganglion A slimačí ganglion. V procese ďalšieho vývoja bublina mení svoj tvar a je rozdelená na dve časti: prvá - vestibulárna - sa mení na elipsovitý vak - utriculus(utriculus) s polkruhovými kanálikmi a ich ampulkami, druhá tvorí sférický vak - sacculus(sacculus) a jazýček kochleárneho kanála. Kochleárny kanál sa postupne zväčšuje, zväčšuje sa jeho kučery a oddeľuje sa od elipsovitého vaku. V mieste, kde sa sluchový ganglion priľne k sluchovej vezikule, sa jej stena zhrubne. Vlasaté senzorické a podporné epitelové bunky orgánu sluchu a rovnováhy sa nachádzajú už v embryách dlhých 15-18,5 mm. Kochleárny kanál sa spolu so špirálovitým orgánom vyvíja vo forme trubice, ktorá sa vydúva do kučier kostnej kochley. Z epitelu bazálnej steny sa vyvíja membránový kanál špirálový orgán, obsahujúce receptorové sluchové bunky. Súčasne sa vytvárajú synapsie medzi citlivými bunkami labyrintu a periférnymi výbežkami buniek vestibulárnych a kochleárnych ganglií.

Súčasne sa vyvíjajú aj perilymfatické dutiny. V kochlei embrya s dĺžkou 43 mm je perilymfatická dutina scala tympani a v embryách s dĺžkou 50 mm je tiež vestibulárna perilymfatická šupina. O niečo neskôr

existujú procesy osifikácie a tvorby kostného labyrintu slimáka a polkruhových kanálikov.

Kochleárny kanál membranózneho labyrintu. Vnímanie zvukov sa uskutočňuje v špirálový orgán, nachádza sa po celej dĺžke kochleárneho kanála membranózneho labyrintu. Kochleárny kanál je špirálovitý, slepo končiaci vak dlhý 3,5 cm, vyplnený endolymfa a zvonku obklopený perilymfa. Kochleárny kanál a okolité dutiny bubienkovej a vestibulárnej šupiny vyplnené perilymfou sú zase uzavreté v kostnej kochlei, ktorá u ľudí tvorí 2"/a stočenia okolo centrálnej kostnej tyčinky.

Kochleárny kanál má v priečnom reze tvar trojuholníka (obr. 137, L), ktorého strany sú tvorené vestibulárny

Ryža. 138. Schéma ultramikroskopickej štruktúry cievneho pruhu (obr. Yu. I. Afanasyev). / ľahké bojové bunky: ^ -- medzibunky; J - tmavé prizmatické bunky: ^ - mitochondrie; 5 - krvné kapiláry: 6 - bazálna membrána.

membrána, cievny pás, ležiace na vonkajšej stene kostnej kochley, a bazilárna pshstinka. vestibulárna membrána(membrana vestibularis) tvorí hornú mediálnu stenu kanála. Ona Je to tenko-fibrilárna doska spojivového tkaniva pokrytá jednovrstvovým dlaždicovým epitelom smerujúcim k endolymfe a endotelom smerom k perilymfe.

Vonkajšia stena je vytvorená cievny pásik(stria vascularis), nachádza sa na špirálové väzivo(ligamentum spirale). Vrstvený epitel pozostáva z plochých bazálnych svetlých buniek a vysokoprocesných prizmatických tmavých buniek, ktoré sú bohaté na mitochondrie (obr. 138). Bunkové mitochondrie sa vyznačujú veľmi vysokou aktivitou oxidačných enzýmov. Hemokapiláry prechádzajú medzi bunkami. Predpokladá sa, že vaskulárna stria plní sekrečnú funkciu, produkuje endolymfu a hrá významnú úlohu v trofizme špirálového orgánu.

nižšie, bazilárny, tanierový(lamina basilaris), na ktorej sa nachádza špirálový orgán, je najzložitejšou štruktúrou. S vnútri je pripevnená k špirálovej kostnej platničke v mieste, kde je jej okostica limbus (pozri obr. 137)

Ryža. 137. Štruktúra membranózneho kanála slimáka a špirálového orgánu. A - schéma: R-"špirálový orgán. 1 - membránový kanál kochley; 2 - vestibulárny rebrík; 3 - bubnový rebrík; 4 - špirálová kostná doska; 5 - špirálový uzol; 6- špirálový hrebeň: 7 - dendrity nervových buniek: 8 - vestibulárna membrána; 9- bazilárna membrána: TO) -špirálovité väzivo: // - epitel lemujúci scala tympani; 12 - cievny pásik: 13 - cievy; 14 - krycia doska: 15 - vonkajšie chlpaté senzorické epiteliocyty; /6 - vnútorné chlpaté senzorické epiteliocyty: /7 - vnútorné podporné epitelové bunky: 18 - vonkajšie podporné epiteliocyty; /9 - bunky-stĺpy; 20 - tunel.

je rozdelená na dve časti: horná - vestibulárny pysk a spodok - bubnová pera. Tá prechádza do bazilárnej dosky, ku ktorej je na opačnej strane pripevnená špirálová väzba.

Bazilárna platnička je doska spojivového tkaniva, ktorá sa tiahne vo forme špirály pozdĺž celého kochleárneho kanála. Na strane privrátenej k špirálovému orgánu je zakrytý bazálnej membrány epitel tohto orgánu. Bazilárna platnička je založená na tenkých kolagénových vláknach ("strunách"), ktoré sa tiahnu vo forme súvislého radiálneho zväzku od špirálovej kostnej platničky k špirálovému väzivu, vyčnievajúcemu do dutiny kochleárneho kostného kanála. Je charakteristické, že dĺžka vlákien nie je rovnaká po celej dĺžke kochleárneho kanála. Dlhšie (asi 505 mikrónov) vlákna sú umiestnené v hornej časti slimáka, krátke (asi 105 mikrónov) - na jeho základni. Vlákna sú umiestnené v homogénnej mletej hmote. Vlákna pozostávajú z tenkých fibríl s priemerom asi 30 nm, ktoré sa navzájom anastomizujú pomocou ešte tenších zväzkov. Zo strany scala tympani je bazilárna platnička pokrytá vrstvou plochých buniek mezenchymálnej povahy.

Špirálový povrch limba pokryté skvamóznym epitelom. Jeho bunky majú schopnosť vylučovať. Podšívka špirálová drážka(sulcus spiralis) je reprezentovaný niekoľkými radmi veľkých plochých polygonálnych buniek, ktoré priamo prechádzajú do podporných epiteliálnych buniek susediacich s vnútornými vláskovými bunkami špirálového orgánu.

Krycia membrána(n-iembrana tectoria) má spojenie s epitelom vestibulárneho pysku. Je to stuhovitá platňa rôsolovitej konzistencie, ktorá sa tiahne vo forme špirály po celej dĺžke špirálového orgánu, ktorý sa nachádza nad vrcholmi jeho vláskových buniek. Táto platnička pozostáva z tenkých radiálne smerovaných kolagénových vlákien. Medzi vláknami je priehľadné lepidlo obsahujúce glykozaminoglykány.

Štruktúra špirálového orgánu.Špirálový orgán pozostáva z dvoch skupín buniek - zmyslové A podporujúce. Každá z týchto bunkových skupín je rozdelená na domáci A vonkajšie(pozri obr. 137, B). slúži ako hranica tunel.

Vnútorné senzorické chlpaté epiteliálne bunky(epiteliocyti sensoriae pilosae internae) džbánkový s rozšírenou základňou ležia v jednom rade. Na povrchu ich mierne konvexných vrcholov je 30 až 60 krátkych zhutnených mikroklkov, ktoré sa môžu odchyľovať - stereocilium(Obr. 139). Sú usporiadané v 3-4 radoch. Stereocilia spolu tvoria zväzok, v ktorom dĺžka najvyššej z nich dosahuje 40 μm. Jadrá v týchto bunkách ležia v bazálnej časti. Ľudia majú približne 3500 vnútorných vlasových buniek. Apikálna časť vnútornej vláskovej bunky je pokrytá kutikulou, cez ktorú prechádza stereocílium. Nájdené v cytoplazme

Ryža. 139. Ultraštrukturálna organizácia vnútorného (A) a vonkajšie (.TO)^."ivxoBbix vlasové bunky (schéma). / w)."n)ski; 2 -- kutikula: 3 - mitochondrie: 4 - jadrá: 5 - synaptické vezikuly na receptorových bunkách: 6 - svetlé nervové zakončenia: 7 - tmavé nervové zakončenia

mitochondrie, prvky hladkého a granulárneho endoplazmatického retikula a prepletajúci sa aktín a myo-)v mikrofilamentoch žijú. Vonkajšie chlpaté senzorické epitelové bunky(epiteliocyti sensoriae pillosae externae) majú zaoblenú základňu. Na apikálnom povrchu nesú kutikulárnu platničku so stereocíliou. Vláskové bunky tu ležia v troch pa-bledých radoch. Osoba v

horné voluty slimáka môžu mať 4-5 takýchto radov. Vlasové bunky sú svojimi základňami umiestnené v priehlbinách tvorených telami pod nimi ležiacich podporných epiteliálnych buniek. Osoba má 12 000 – 20 000 vonkajších vláskových buniek. Rovnako ako vnútorné bunky nesú na svojom vrcholovom povrchu kutikulárnu platničku so stereocíliami, ktoré tvoria štetec niekoľkých radov v tvare písmena V (obr. 140). Stereocilia vonkajších vláskových buniek sa svojimi hrotmi dotýkajú vnútorného povrchu tektoriálnej membrány. Stereocilia obsahujú početné husto zbalené fibrily obsahujúce kontraktilný proteín aktomyozín, vďaka čomu po naklonení opäť zaujmú svoju pôvodnú vertikálnu polohu. kinocília chýba vo vláskových bunkách špirálového orgánu dospelých cicavcov.

Cytoplazma senzorických epiteliocytov je bohatá na oxidačné enzýmy, obsahuje monofosfoesterázu RNA. Vonkajšie senzorické epitelové bunky obsahujú veľkú zásobu glykogénu a ich stereocília sú bohaté na enzýmy, vrátane acetylcholínesterázy. Aktivita enzýmov a iných chemikálií sa zvyšuje pri krátkodobom pôsobení zvuku a znižuje sa pri dlhodobej expozícii. Vonkajšie senzorické epiteliocyty sú oveľa citlivejšie na zvuky väčšej intenzity ako vnútorné. Vysoké zvuky dráždia len vláskové bunky umiestnené na spodných cievkach slimáka a nízke zvuky dráždia vlasové bunky hornej časti slimáka a časť buniek na spodných cievkach.

Pri dopade zvuku na bubienku sa jeho vibrácie prenášajú na kladivo, nákovu a strmeň,

Ryža. 140. Vonkajší povrch buniek špirálového orgánu. Snímka z elektrónového mikroskopu. X2500 (prípravok K. Koyčeva). / - vonkajšie vlasové senzorické epitelové bunky: 2 - vnútorné vlasové senzorické epitelové bunky; 3 - hranice podporných epitelových buniek.

a potom cez oválne okienko do perilymfy, bazilárnej a tektoriálnej membrány. Tento pohyb presne zodpovedá frekvencii a intenzite zvukov. V tomto prípade dochádza k odchýlke stereocílie a excitácii receptorových buniek. Je sprevádzaná interakciou acetylcholínu obsiahnutého v endo-lymfe s cholinergným proteínom v membránach stereocilia, kde je lokalizovaná aj acetylcholínesteráza, ktorá ničí acetylcholín. To všetko vedie k vzniku receptorového potenciálu (mikrofónový efekt). Aferentné informácie sa prenášajú pozdĺž sluchového nervu do centrálnych častí sluchového analyzátora.

Podporné epiteliocytyšpirálového orgánu, na rozdiel od zmyslových sú ich základy umiestnené priamo -

na bazálnej membráne. Tonofibrily sa nachádzajú v ich cytoplazme. Vnútorné falangeálne epitelové bunky(epitelio-cyti phalangeae internae), ktoré ležia pod vnútornými vlasatými zmyslovými epiteliocytmi, majú tenké prstovité výbežky (falangy). Tieto procesy oddeľujú vrcholy receptorových buniek od seba. Špirálový orgán obsahuje aj tzv domáci A vonkajšie stĺpcové epitelové bunky(epiteliocyti pilaris internae et extemae). V mieste ich kontaktu sa navzájom zbiehajú v ostrom uhle a vytvárajú pravidelný trojuholníkový kanál - vnútorný tunel(cuniculus internus), vyplnený endolymfou. Tunel prebieha špirálovito pozdĺž celého špirálového orgánu. Základy buniek piliera sú priľahlé k sebe a sú umiestnené na bazálnej membráne. Cez tunel prechádzajú nemäsité nervové vlákna z neurónov špirálového ganglia do zmyslových buniek.

Tiež sa nachádza na bazilárnej membráne vonkajšie falangeálne bunky(epiteliocyti phalangeae externae). Ležia v 3-4 radoch v tesnej blízkosti vonkajších stĺpových buniek. Tieto bunky sú prizmatické. V ich bazálnej časti sa nachádza jadro obklopené zväzkami tonofibríl. V hornej tretine, v mieste kontaktu s vonkajšími vláskovými bunkami, vo vonkajších falangeálnych epiteliocytoch je miskovitá priehlbina, ktorá zahŕňa základ vonkajších zmyslových buniek. Iba jeden úzky výbežok vonkajších podporných epiteliocytov dosahuje svoj tenký vrchol - falanga - k hornému povrchu špirálového orgánu. V tomto orgáne sú ešte dva typy buniek. Vonkajšie hraničné epiteliálne bunky(cellulae epitheliocyti limitans externae) sa nachádzajú na bazálnej membráne vedľa vonkajších falangových epitelových buniek a tvoria súvislý rad nízkych epitelových buniek. Na vonkajšom povrchu buniek je veľké množstvo mikroklkov. Tieto bunky sú bohaté na glykogén, čo je zrejme spôsobené ich trofickou funkciou. Bočne k týmto bunkám sú umiestnené externá podpora(epiteliocyti sustentans externus), ktoré majú kubický tvar a postupne sa meniace prechádzajú do epitelu vystielajúceho cievny pruh. Inervácia a vaskularizáciašpirálový orgán, pozri nižšie. Vestibulárna časť membránového labyrintu. Toto je umiestnenie receptorov orgánu rovnováhy. Skladá sa z dvoch vreciek - eliptické(utriculus) a guľovitý(sacculus), komunikujúci cez úzky kanál a spojený s tromi polkruhovými kanálikmi, lokalizovanými v kostných kanálikoch, umiestnených v troch vzájomne kolmých smeroch. Tieto kanály na ich spojení s eliptickým vakom (maternicou) majú rozšírenia - ampulky. V stene membránového labyrintu v oblasti eliptických a guľovitých vačkov a ampuliek sú oblasti obsahujúce citlivé (zmyslové) bunky. Vo vakoch sú tieto oblasti tzv škvrny, alebo mak"

Ryža. 141. Makula. A -štruktúra na svetelno-optickej úrovni (schéma): / - podporné epiteliocyty; 2 - senzorické epiteliocyty (podľa Colmera); 3 - vlasy: 4 - nervové zakončenia; 5 - myelinizované nervové vlákna; 6 - želatínová otolitová membrána; 7 - otolity. B -štruktúra na ultramikroskopickej úrovni (schéma). / - kinocilium; 2 - stereocilia; 3 - kutikula; 4 - podporný epitelocyt: 5 - nervové zakončenie v tvare pohára; 6 - eferentné nervové zakončenie; 7 - aferentné nervové zakončenie; 8 - myelinizované nervové vlákno (dendrit).

chvejúce sa medzi zmyslovými, vyznačujú sa tmavými oválnymi jadrami. Majú veľké množstvo mitochondrií. Na ich vrcholoch sa nachádza veľa tenkých cytoplazmatických mikroklkov.

Ampulárne hrebenatky (cristae). Sú vo forme priečnych záhybov v každom ampulárnom predĺžení polkruhového kanála. Ampulárny hrebeň je lemovaný zmyslovými vlasmi a podpornými epiteliálnymi bunkami. Apikálna časť týchto buniek je obklopená želatínovým priehľadná kupola(cupula gelatinosa), ktorá má tvar zvona bez dutiny. Jeho dĺžka dosahuje 1 mm. Jemná stavba vláskových buniek a ich inervácia sú podobné zmyslovým bunkám vačkov (obr. 142). Funkčne je želatínová kupola "-" receptorom pre uhlové zrýchlenia. Pri pohybe hlavy alebo zrýchľovaní

lamy, v tomto poradí: eliptické miesto vrecúška(macula utriculi) a okrúhle miesto vrecka^ macula sacculi) a v ampulkách - hrebenatky, alebo cristae(crista ampullaris).

Stenu vestibulárnej časti membranózneho labyrintu tvorí jednovrstvový skvamózny epitel, s výnimkou oblasti krýs polkruhových kanálikov a makuly, kde prechádza do kubického a hranolového.

Spoty vaky (macula). Škvrna je lemovaná epitelom umiestneným na bazálnej membráne a pozostáva zo zmyslových a podporných buniek (obr. 141, A, B). Povrch epitelu je pokrytý špeciálnym želatínovým otolitická membrána(membrana statoconiorum), ktorá zahŕňa kryštály otolitu alebo statokóniu, pozostávajúcu z uhličitanu vápenatého.

Makula eliptického vaku je miestom pre vnímanie lineárnych zrýchlení, t.j. gravitácie, gravitačného receptora spojeného so zmenou tónu svalov, ktoré určujú inštaláciu tela. Makula sférického vaku, ktorá je tiež receptorom gravitácie, súčasne vníma vibračné vibrácie.

vlasové senzorické bunky(cellulae sensoriae pilosae) sú svojimi vrcholmi posiatymi chĺpkami priamo obrátené do dutiny labyrintu. Základ bunky je v kontakte s aferentnými a eferentnými nervovými zakončeniami. Podľa štruktúry sa vláskové bunky delia na dva typy (pozri obr. 141, B). Bunky prvého typu (hruškovité) sa vyznačujú zaoblenou širokou základňou, ku ktorej prilieha nervové zakončenie, ktoré okolo nej tvorí miskovité puzdro. Miska miestami vytvára synaptické kontakty s receptorovou bunkou. Bunky druhého typu (stĺpovité) majú prizmatický tvar. Bodové aferentné a eferentné nervové zakončenia priamo susedia so základňou bunky a tvoria charakteristické synapsie. Na vonkajšom povrchu týchto buniek je kutikula, z ktorej odchádza 60-80 nehybných vlasov - stereocília asi 40 mikrónov dlhé a jedno mobilné cilium - kinocília, majúci štruktúru kontraktilného cilia. Okrúhla škvrna človeka obsahuje asi 18 000 receptorových buniek a oválna - asi 33 000. Kinocílium je vždy polárne vo vzťahu k zväzku stereocílií. Keď je kinocílium posunuté smerom k stereocílii, bunka je excitovaná a ak je pohyb smerovaný opačným smerom, bunka je inhibovaná. V epiteli makuly sa zhromažďujú rôzne polarizované bunky v 4 skupinách, vďaka čomu sa pri posúvaní otolitovej membrány stimuluje len určitá skupina buniek, ktorá reguluje tonus určitých svalov tela. V tomto čase je inhibovaná iná skupina buniek. Impulz prijatý cez aferentné synapsie sa prenáša cez vestibulárny nerv do zodpovedajúcich častí vestibulárneho analyzátora. Podporné bunky(epiteliocyti sustentans), lokalizované

Ryža. 142. Schéma štruktúry ampulárneho hrebenatka (podľa Colmera so zmenou). / - hrebenatka; // - želatínová kupola; / - podporné epitelové bunky: 2 - senzorické epiteliocyty; 3 - chĺpky; 4 - nervové zakončenia; 5 - myelinizované nervové vlákna; 6 -- želatínová látka hraničnej kupoly; 7 - epitel lemujúci stenu membránového kanála.

nom rotácia celého tela, kupola ľahko mení svoju polohu. Odchýlka kupoly pod vplyvom pohybu endolymfy v polkruhových kanálikoch stimuluje vláskové bunky. Ich excitácia spôsobuje reflexnú odpoveď tej časti kostrového svalstva, ktorá koriguje polohu tela a pohyby očných svalov.

Inervácia. Na vlasatých senzorických epiteliocytoch špirálových a vestibulárnych orgánov sú aferentné nervové zakončenia bipolárnych neurónov, ktorých telá sú umiestnené na dne špirálovej kostnej platničky, tvoriace špirálový ganglion, väčšina neurónov je obalená v myelínovom obale. Neurity týchto buniek ako súčasť sluchového nervu prenášajú impulzy do centrálneho nervového systému. V špirálovom orgáne popri aferentnej inervácii prebieha aj eferentná inervácia, ktorá sa uskutočňuje takzvaným olivokochleárnym zväzkom. Tieto a ďalšie vlákna, keď sa pohybujú do bazilárnej membrány, strácajú svoj myelínový obal, obklopujú vnútorné

vláskové bunky a čiastočne prechádzajú cez tunel do oblasti vonkajších vláskových buniek. Vlákna, ktoré sa prepletajú, sa približujú k základom vnútorných a vonkajších vláskových buniek a končia tu koncovkami. V tomto prípade sa vytvoria dva prepojené plexusy, usporiadané v špirále pozdĺž celého kochleárneho kanála. Jedna z nich leží v oblasti základov vnútorných vláskových buniek - vnútorný špirálový plexus. Druhá, umiestnená medzi vonkajšími nosnými bunkami, je tzv vonkajší špirálový plexus. V oblasti vnútorných a vonkajších špirálových plexusov je zistená vysoká aktivita špecifickej cholínesterázy, ktorá, ako je známe, odbúrava acetylcholín, ktorý sa podieľa na prenose vzruchov v špirálovom orgáne.

Vaskularizácia. Membranózna labyrintová artéria pochádza z hornej mozgovej artérie. Delí sa na dve vetvy: vestibulárnu a všeobecnú kochleárnu. vestibulárna artéria Zásobuje spodné a bočné časti eliptických a guľovitých vakov, ako aj horné bočné časti polkruhových kanálikov, ktoré tvoria kapilárne plexy v oblasti sluchových škvŕn. kochleárnej tepny Zásobuje krvou špirálový ganglion a preniká cez periost vestibulárnej šupiny a špirálovitú kostnú platničku do vnútorných častí bazálnej membrány špirálového orgánu. Žilový systém labyrintu pozostáva z troch nezávislých venóznych plexusov umiestnených v kochlei, vestibule a polkruhových kanáloch. Lymfatické cievy sa v labyrinte nenašli. Špirálový orgán nemá žiadne cievy.

Vekové zmeny. Ako človek starne, môže sa vyvinúť strata sluchu. V tomto prípade sa zvukovodný a zvukový systém menia samostatne alebo spoločne. Je to spôsobené tým, že v oblasti oválneho okienka kostného labyrintu sa objavujú ložiská osifikácie, ktoré sa šíria do podkožnej platničky tyčiniek. Strmeň stráca pohyblivosť v oválnom okienku, čím sa prudko znižuje prah sluchu. S vekom je častejšie postihnutý neurosenzorický aparát prijímajúci zvuk, t.j. zmyslové bunky, ktoré po ukončení svojho životného cyklu odumierajú a nie sú obnovené.

1. Nervový systém. Všeobecné charakteristiky. Zdroje a priebeh embryonálneho vývoja. Nervová trubica a jej diferenciácia na zóny komorové, subventrikulárne (kambiálne), intermediárne (plášťové) a okrajové. Neurálny hrebeň a plakody, ich diferenciácia.

2. Periférny nervový systém. Nervové. Štruktúra, zloženie tkaniva. Reakcia na poškodenie, regenerácia. Citlivé nervové uzliny (spinálne a kraniálne). Štruktúra, zloženie tkaniva. Charakteristika neurónov a neuroglií.

3. Centrálny nervový systém. Štruktúra šedej a bielej hmoty. Pojem reflexného oblúka (zloženie a dráhy neurónov) a o nervových centier. Štruktúra škrupín mozgu - tvrdá, pavučinová, mäkká. Subdurálne a subarachnoidálne priestory, cievnatky. Vlastnosti štruktúry krvných ciev (sínusy, hemokapiláry) centrálneho nervového systému.

4. Miecha. Všeobecné charakteristiky konštrukcie. Štruktúra šedej hmoty: typy neurónov a ich účasť na tvorbe reflexných oblúkov, typy gliocytov. jadrá šedej hmoty. Štruktúra bielej hmoty. Centrálny kanál miechy a cerebrospinálnej tekutiny.

5. Cerebellum. Štruktúra a neurónové zloženie cerebelárnej kôry. Piriformné bunky, košíkové a hviezdicovité neurocyty, granulové bunky. Aferentné a eferentné nervové vlákna. Interneuronálne spojenia, inhibičné neuróny. Cerebelárny glomerulus. Gliocyty cerebellum.

6. Mozgový kmeň. Štruktúra a nervové zloženie.

7. Mozog. Všeobecná charakteristika štruktúry, štruktúrne znaky a vzťah šedej a bielej hmoty. Mozgová kôra. Embryonálna a postembryonálna histogenéza. Cytoarchitektonika vrstiev (lamiel) mozgovej kôry. Neurónové zloženie, charakteristika pyramídových neurónov. Reprezentácia modulárnej organizácie kôry. Interneuronálne spojenia, štruktúrne znaky synapsií. inhibičné neuróny. Gliocyty kôry. Myeloarchitektonika - radiálne a tangenciálne nervové vlákna. Štrukturálne vlastnosti kôry v motorických a senzorických oblastiach. Hematoencefalická bariéra, jej štruktúra a funkcia.

8. Autonómny (vegetatívny) nervový systém. Všeobecná charakteristika štruktúry centrálnej a periférnej časti parasympatického a sympatického systému, Štruktúra a neurónové zloženie ganglií (extramurálne a intramurálne). Pre- a postgangliové nervové vlákna.

9. Zmyslový systém (Zmyslové orgány). Klasifikácia. Všeobecný princíp bunková organizácia delenia receptorov. Neurosenzorické a senzorické epiteliálne receptorové bunky. Orgán videnia. Všeobecné charakteristiky. Zdroje embryonálneho vývoja a histogenézy.

10. Všeobecný plán štruktúry očnej gule. Škrupiny, ich delenie a deriváty, zloženie tkaniva. Hlavné funkčné zariadenia: dioptrické, akomodačné a receptorové. Štruktúra a úloha ich základnej rohovky, šošovky, sklovca, dúhovky, sietnice. Neurónové zloženie a gliocyty sietnice, ich morfo funkčná charakteristika. Štruktúra a patofyziológia neurónov sietnice nesúcich tyčinky a čapíky. Vlastnosti štruktúry centrálnej jamky optického disku. Pigmentový epitel sietnice, štruktúra a význam. Vlastnosti prívodu krvi do očnej gule. Morfologické základy cirkulácie vnútroočnej tekutiny. Vekové zmeny. Pomocné orgány oka (očné viečka, slzný aparát).

11. Orgán čuchu. Všeobecné charakteristiky. Embryonálny vývoj. Štruktúra a bunkové zloženie čuchovej výstelky: receptorové, podporné a bazálne bunky. Histofyziológia čuchového orgánu. Vekové zmeny.

12. Orgán chuti. Všeobecné charakteristiky. Embryonálny vývoj. Štruktúra a bunkové zloženie chuťových pohárikov: chuťové, podporné a bazálne bunky. Inervácia chuťových pohárikov. Histofyziológia orgánu chuti. Vekové zmeny.

13. Vonkajšie ucho: štruktúra vonkajšieho zvukovodu a bubienka. Stredné ucho: sluchové kostičky, charakteristika epitelu bubienkovej dutiny a sluchovej trubice.

14. Vnútorné ucho: kostené a blanité labyrinty. Vestibulárna časť membranózneho labyrintu: elipsovité a guľovité vaky a polkruhové kanáliky. Ich receptorové delenie: štruktúra a bunkové zloženie škvrnitých a ampulárnych hrebeňov. Inervácia. Histofyziológia vestibulárneho labyrintu. Kochleárna časť membránového labyrintu: štruktúra kochleárneho kanála, štruktúra a bunkové zloženie špirálového orgánu, jeho inervácia. Histofyziológia vnímania zvuku. Vekové zmeny.

15. Štruktúra a embryonálny vývoj kardiovaskulárneho systému.

16. Krvné cievy. Všeobecné princípy stavby, zloženie tkanív. Klasifikácia plavidiel. Koncept mikrocirkulačného lôžka. Závislosť štruktúry krvných ciev od hemodynamických podmienok. Vaskularizácia krvných ciev (cievne cievy). Angiogenéza, vaskulárna regenerácia. Zmeny v cievnej stene súvisiace s vekom.

17. Tepny. Klasifikácia. Vlastnosti štruktúry a funkcie tepien rôznych typov: svalové, svalovo-elastické a elastické. Orgánové vlastnosti tepien.

18. Hemokapiláry. Klasifikácia, funkcia a štruktúra. Morfologické základy procesu kapilárnej permeability a regulácie ich funkcií. Orgánové vlastnosti kapilár. Venules. Ich typy, funkčný význam, štruktúra. Arteriovenulárne anastomózy. Hodnota pre krvný obeh. Klasifikácia. Štruktúra arteriovenárnych anastomóz rôznych typov.

19. Viedeň. Štruktúra žilovej steny vo vzťahu k hemodynamickým pomerom. Klasifikácia. Vlastnosti štruktúry žíl rôznych typov (svalové a nesvalové). Štruktúra žilových chlopní. Orgánové vlastnosti žíl.

20. Lymfatické cievy. Štruktúra a klasifikácia. Štruktúra lymfatických kapilár a rôznych typov lymfatických ciev. Pojem lymfangion. Účasť lymfatických kapilár v mikrocirkulačnom systéme.

21. Srdce. Embryonálny vývoj. Štruktúra steny srdca, jeho membrán, ich tkanivové zloženie. Endokard a chlopne srdca. Myokard, pracovné, vodivé a sekrečné kardiomyocyty. Vlastnosti krvného zásobovania, regenerácia. Prevodový systém srdca, jeho morfofunkčné charakteristiky. Epikardium a perikardium. Intraorganické cievy srdca. Inervácia srdca. Srdce novorodenca. Reštrukturalizácia a rozvoj srdca po narodení. Zmeny súvisiace s vekom v srdci.

22. Systém orgánov krvotvorby a imunitnú ochranu. Všeobecná charakteristika hematopoetického systému a imunitnej obrany. Hlavné zdroje a štádiá tvorby hematopoetických orgánov v ontogenéze človeka. Mezoblastické, hepatosplenotymické a medulárne štádiá tvorby hematopoetického systému.

23. Centrálne orgány hematopoézy a imunogenézy. Kostná dreň. Štruktúra, zloženie tkaniva a funkcie červenej kostnej drene. Vlastnosti vaskularizácie a štruktúra hemokapilár. Pojem mikroprostredie. Žltá dreň. Vývoj kostnej drene v prenatálnom období. Vekové zmeny. Regenerácia kostnej drene.

24. Týmus. Embryonálny vývoj. Úloha v lymfocytopoéze. Štruktúra a zloženie tkaniva kôry a drene lalokov. Vaskularizácia. Štruktúra a význam hematotymickej bariéry. Dočasná (náhodná) a veková involúcia týmusu.

25. Periférne orgány krvotvorby a imunogenézy. Slezina. Embryonálny vývoj. Štruktúra a zloženie tkaniva (biela a červená pulpa. T- a B-dependentné zóny). Prívod krvi do sleziny. Štrukturálne a funkčné vlastnosti venóznych dutín.

26. Lymfatické uzliny. Embryonálny vývoj. Štruktúra a zloženie tkaniva. Kôra a dreň. Ich morfofunkčné charakteristiky, bunkové zloženie. T- a B-závislé zóny. sínusový systém. Vaskularizácia. Úloha krvných ciev vo vývoji a histofyziológii lymfatických uzlín. Vekové zmeny. Lymfoidné útvary v slizniciach: lymfoidné uzliny a difúzne nahromadenia v stene dýchacích ciest, tráviaceho traktu (jednotlivé a viacnásobné) a iných orgánoch. Ich štruktúra, bunkové zloženie a význam.

27. Morfologické základy ochranných reakcií organizmu.

28. Zápal, hojenie, zotavenie. Bunkový základ zápalovej odpovede (úloha neutrofilných a bazofilných leukocytov, monocytov) a proces hojenia rán.

29. Imunita. Druhy. Charakteristika hlavných buniek, ktoré vykonávajú imunitné reakcie - neutrofilné leukocyty, makrofágy, bunky prezentujúce antigén, T-lymfocyty, B-lymfocyty, plazmatické bunky. Pojem antigény a protilátky. Antigén-nezávislá a antigén-závislá proliferácia lymfocytov. Procesy lymfocytopoézy v T- a B-dependentných zónach periférnych lymfatických orgánov. Pojem cirkulácia a recirkulácia T- a B-lymfocytov. Humorálna a bunková imunita - znaky spolupráce makrofágov, buniek prezentujúcich antigén, T- a B-lymfocytov. Efektorové a pamäťové bunky v humorálnej a bunkovej imunity. Prirodzení zabijaci. Plazmatické bunky a štádiá ich diferenciácie. Regulácia imunitných odpovedí: cytokíny, hormóny.

30. Endokrinný systém. Všeobecná charakteristika a klasifikácia endokrinného systému. Centrálne a periférne články endokrinného systému. Pojem hormóny, cieľové bunky a ich hormonálne receptory. Mechanizmy regulácie v endokrinnom systéme. Klasifikácia endokrinných žliaz.

31. Hypotalamo-hypofyzárny neurosekrečný systém. Hypotalamus. Neuroendokrinné neuróny veľkých a malých bunkových jadier hypotalamu. Hypotalamo-adenohypofýzové a hypotalamo-neurohypofýzové systémy. Liberíny a statíny, ich úloha v regulácii endokrinného systému. Regulácia funkcií hypotalamu centrálnym nervovým systémom.

32. Hypofýza. Embryonálny vývoj. Štruktúra a funkcie adenohypofýzy. Cytofunkčné charakteristiky adenocytov prednej hypofýzy. Hypotalamo-adenohypofýzový obeh, jeho úloha v interakcii hypotalamu a hypofýzy. Priemerný (stredný) lalok hypofýzy a jeho vlastnosti u ľudí. Štruktúra a funkcia neurohypofýzy, jej vzťah k hypotalamu. Vaskularizácia a inervácia hypofýzy. Vekové zmeny.

33. Epifýza mozgu. Štruktúra, bunkové zloženie, funkcia. Vekové zmeny.

34. Periférne Endokrinné žľazy. Štítna žľaza. Zdroje vývoja. Štruktúra. Folikuly ako morfofunkčné jednotky, štruktúra steny a koloidné zloženie folikulov. Folikulárne endokrinocyty (tyrocyty), ich hormóny a fázy sekrečného cyklu. Úloha hormónov štítnej žľazy. Reštrukturalizácia folikulov v dôsledku rozdielnej funkčnej aktivity. Parafolikulárne endokrinocyty (kapcitoninocyty, C-bunky). Zdroje vývoja, lokalizácia a funkcia. Vaskularizácia a inervácia štítnej žľazy.

35. Prištítne telieska. Zdroje vývoja. Štruktúra a bunkové zloženie. Úloha v regulácii metabolizmu minerálov. Vaskularizácia, inervácia a mechanizmy regulácie prištítnych teliesok. Štruktúra prištítnych teliesok u novorodencov a zmeny súvisiace s vekom.

36. Nadobličky. Zdroje vývoja. Fetálna a definitívna kôra nadobličiek. Kortikálne zóny a ich bunkové zloženie. Vlastnosti štruktúry kortikálnych endokrinocytov v súvislosti so syntézou a sekréciou kortikosteroidov. Úloha hormónov kôry nadobličiek v regulácii rovnováhy voda-soľ, rozvoj všeobecného adaptačného syndrómu, regulácia syntézy bielkovín, dreň nadobličiek. Štruktúra, bunkové zloženie, hormóny a úloha cerebrálnych endokrinocytov (epinefrocytov). Zmeny súvisiace s vekom v nadobličkách.

37. Endokrinné štruktúry žliaz zmiešanej sekrécie. Endokrinné ostrovčeky pankreasu. Endokrinná funkcia pohlavných žliaz (semenníky, vaječníky), placenta. Jednotlivé bunky produkujúce hormóny, Myšlienka difúzneho endokrinného systému (DES), lokalizácia prvkov, ich bunkové zloženie. neuroendokrinné bunky. Predstavy o systéme APUD.

38. Tráviaca sústava. Všeobecná charakteristika, hlavné zdroje vývoja tkanív tráviaceho systému v embryogenéze. Všeobecným princípom štruktúry steny tráviaceho traktu je sliznica, submukóza, svalová membrána, vonkajšia membrána (serózna alebo adventiciálna), ich tkanivové a bunkové zloženie. Pojem sliznice, jej štruktúra a funkcia. Inervácia a vaskularizácia steny tráviaceho traktu. Endokrinný aparát tráviaceho systému. Lymfoidné štruktúry tráviaceho traktu.

39. Predná časť tráviaceho systému. Vlastnosti štruktúry steny rôznych oddelení, vývoj. Ústna dutina. Štruktúra sliznice v spojení s funkciou a charakteristikou trávenia v ústna dutina. Štruktúra pier, líc, tvrdých a mäkké podnebie, jazyk, ďasná, mandle.

40. Veľký slinné žľazy. Klasifikácia, zdroje vývoja, štruktúra a funkcie. Štruktúra sekrečných oddelení, vylučovacie kanály. endokrinná funkcia.

41. Jazyk. Štruktúra. Vlastnosti štruktúry sliznice na hornej a spodné plochy orgán. Papily jazyka, ich typy, štruktúra, funkcie.

42. Zuby. Štruktúra. Sklovina, dentín a cement - štruktúra, funkcia a chemické zloženie. Zubná dreň - štruktúra a význam. Parodont - štruktúra a význam. Krvné zásobenie a inervácia zuba. Vývoj a zmena zubov. Vekové zmeny.

43. Hltan a pažerák. Štruktúra a tkanivové zloženie steny hltanu a pažeráka v jeho rôznych častiach. Pažerákové žľazy, ich histofyziológia.

44. Stredný a zadný úsek tráviaceho systému. Vlastnosti štruktúry steny rôznych oddelení. rozvoj. Žalúdok. Štruktúra sliznice v rôznych častiach tela. Cytofyziologické charakteristiky integumentárneho epitelu, tvorba hlienu. Lokalizácia, štruktúra a bunkové zloženie žliaz v rôznych častiach žalúdka. Mikro- a ultramikroskopické znaky exo- a endokrinných buniek. Regenerácia krycieho epitelu a epitelu žalúdočných žliaz. Krvné zásobenie a inervácia žalúdka. Vekové znaky štruktúry žalúdka.

45. Tenké črevo. Charakteristika jednotlivých oddelení tenké črevo. Štruktúra steny, jej tkanivové zloženie. Systém „Crypt-villus“ ako konštrukčná a funkčná jednotka. Typy epitelových buniek klkov a krýpt, ich štruktúra a cytofyziológia. Histofyziológia parietálneho trávenia a absorpcie. Úloha hlienu a mikroklkov enterocytov v parietálnom trávení, Cytofyziológia exo- a endokrinných buniek. Regenerácia epitelu tenkého čreva. Krvné zásobenie a inervácia steny tenkého čreva. Zmeny v stene tenkého čreva súvisiace s vekom. Lymfoidné formácie v črevnej stene.

46. ​​Hrubé črevo. Charakteristika jednotlivých oddelení. Štruktúra steny, jej tkanivové zloženie. Vlastnosti štruktúry sliznice v súvislosti s funkciou. Typy epiteliocytov a endokrinocytov, ich cytofyziológia. Lymfoidné útvary v stene. Krvné zásobenie. Dodatok. Vlastnosti štruktúry a funkcie. Rektum. Konštrukcia steny.

47. Pankreas. Všeobecné charakteristiky. Štruktúra exokrinnej a endokrinnej oblasti. Cytofyziologické charakteristiky acinárnych buniek. Typy ostrovčekových endokrinocytov a ich morfofunkčné charakteristiky. Krvné zásobenie, inervácia. Regenerácia. Vlastnosti histofyziológie v rôznych obdobiach detstva. Zmeny v žľaze so starnutím.

48. Pečeň. Všeobecné charakteristiky. Vlastnosti krvného zásobovania. Štruktúra klasického laloku ako štrukturálnej a funkčnej jednotky pečene. Koncepty portálneho laloku a acinusu. Štruktúra intralobulárnych sínusoidných ciev, cytofyziológia ich bunkových elementov: endoteliocyty, makrofágy. Perisinusoidálne priestory, ich štruktúrna organizácia. Lipocyty, štrukturálne znaky a funkcie. Hepatocyty - hlavný bunkový prvok pečene, predstavy o ich umiestnení v lalôčikoch, štruktúra v súvislosti s funkciami pečene. Štruktúra žlčových kanálikov (cholangiol) a interlobulárnych žlčovodov. Inervácia. Regenerácia. Vlastnosti štruktúry pečene novorodencov. Vekové vlastnosti. Žlčník a žlčové cesty. Štruktúra a funkcia.

49. Dýchacia sústava. všeobecné charakteristiky dýchací systém. Oddelenie dýchacích ciest a dýchacích ciest. rozvoj. Vekové vlastnosti. Regenerácia. Mimopľúcne dýchacie cesty. Vlastnosti štruktúry steny dýchacích ciest: nosná dutina, hrtan, priedušnica a hlavné priedušky. Zloženie tkanív a histofunkčné charakteristiky ich membrán. Bunkové zloženie slizničného epitelu.

50. Pľúca. Intrapulmonálne dýchacie cesty: priedušky a bronchioly, štruktúra ich stien v závislosti od ich kalibru. Acinus ako morfofunkčná jednotka pľúc. Štrukturálne zložky acinusu. Štruktúra steny alveol. Typy pneumocytov, ich cytofunkčné charakteristiky. Štruktúrno-chemická organizácia a funkcia povrchovo-alveolárneho komplexu. Štruktúra interalveolárnych sept. Vzduchová bariéra a jej význam pri výmene plynov. Makrofágy pľúc. Prívod krvi do pľúc. Pleura. Morfofunkčné charakteristiky.

51. Koža a jej deriváty. Všeobecné charakteristiky. Zloženie tkaniva, vývoj. Regenerácia. Epidermis. Hlavné bunkové rozdiely v epidermis. Vrstvy epidermis. ich bunkové zloženie. Kožné bunky prezentujúce antigén. Vlastnosti štruktúry epidermis "hrubej" a "tenkej" kože. Pojem procesu keratinizácie, jeho význam. Bunková obnova epidermis a predstava o jej proliferatívnych jednotkách a stĺpcovej organizácii. Lokálny systém imunitného dohľadu epidermy - Langerhansove bunky a lymfocyty, ich histofunkčná charakteristika. Pigmentové bunky epidermy, ich pôvod, štruktúra a úloha. Hmatové bunky. Bazálna membrána, dermálne-epidermálne spojenie.

52. Derma. Papilárne a retikulárne vrstvy, ich tkanivové zloženie. Vlastnosti štruktúry dermis v koži rôznych častí tela - chodidlá, dlane, tvár, kĺby atď Histofunkčné charakteristiky imunitného systému v derme. Vaskularizácia kože. Hypodermis. Kožné žľazy. Mazové a potné žľazy (mero- a apokrinné), ich vývoj, štruktúra, histofyziológia. Vekové znaky kože a jej žliaz. Kožné prívesky. Vlasy. Vývoj, štruktúra, rast a zmena vlasov, inervácia. Nechty. Vývoj a štruktúra nechtov.

53. Sústava orgánov močenia a močenia. Všeobecné charakteristiky systému močových orgánov. rozvoj.

54. Obličky. Kôra a dreň obličiek. Nefrón – ako morfofunkčná jednotka obličky, jej štruktúra. Typy nefrónov, ich topografia v kôre a dreni. Vaskularizácia obličiek - kortikálne a juxtamedulárne systémy krvného zásobovania. Obličkové telieska, ich hlavné zložky. Štruktúra cievnych glomerulov. Mesangium, jeho štruktúra a funkcia.

55. Štrukturálna organizácia obličkového filtra a úloha pri močení. Juxtaglomerulárny aparát. Histofyziológia tubulov nefrónov a zberných kanálikov v súvislosti s ich účasťou na tvorbe konečného moču. Stroma obličiek, jeho histofunkčná charakteristika. Koncept protiprúdového systému obličiek. Morfofunkčné základy regulácie procesu močenia. Endokrinný aparát obličiek (renín-angiotenzín, intersticiálny prostaglandínový a kalikreín-kinínový systém), štruktúra a funkcia. Inervácia obličiek. Regeneračné potencie. Vlastnosti obličiek u novorodenca.

56. Močové cesty. Štruktúra steny obličkového kalicha a panvy. Štruktúra močovodov. Štruktúra močového mechúra. Koncept cystoidov. Vlastnosti štruktúry mužskej a ženskej močovej trubice.

57. Reprodukčné systémy. rozvoj. Primárne gonocyty, počiatočná lokalizácia, spôsoby migrácie do gonadálneho rudimentu. Sexuálna diferenciácia. Mužské reprodukčné orgány. Histogenetické procesy v rudimente pohlavných žliaz vedúce k vývoju semenníka. Vývoj vas deferens.

58. Semenník. Štruktúra. Svinuté semenné tubuly, štruktúra steny. spermatogenéza. Cytologické charakteristiky jeho hlavných fáz. Úloha sustentocytov v spermatogenéze. Hematotestikulárna bariéra. Endokrinná funkcia semenníkov: mužské pohlavné hormóny a glandulocyty (Leydigove bunky), ktoré ich syntetizujú, ich cytochemické vlastnosti, účasť na regulácii spermatogenézy. Histofyziológia priamych tubulov, tubulov siete a eferentných tubulov semenníka. Regulácia generatívnych a endokrinných funkcií semenníkov. Vekové vlastnosti.

59. Odložený trakt. Vaječná príloha. Odkladné potrubie. Semenné žľazy. Ejakulačný kanál. bulburetrálne žľazy. Prostata. Ich štruktúra a funkcie. Vekové zmeny. Penis. Štruktúra.

60. Ženské pohlavné orgány. Vaječník. rozvoj. Všeobecné charakteristiky konštrukcie. Štrukturálne znaky kôry a drene. Ovogenéza. Rozdiely medzi oogenézou a spermatogenézou. Štruktúra a vývoj folikulov. Ovulácia. Pojem ovariálneho cyklu a jeho regulácia. Vývoj, štruktúra a funkcie žltého telieska počas ovariálneho cyklu a počas tehotenstva. Folikulárna atrézia. Endokrinná funkcia vaječníkov: ženské pohlavné hormóny a bunkové elementy, ktoré ich produkujú. Vekové vlastnosti.

61. Maternica. rozvoj. Štruktúra steny maternice v jej rôznych oddeleniach. Menštruačný cyklus a jeho fázy. Vlastnosti štruktúry endometria v rôzne fázy cyklu. Vzťah cyklických zmien v endometriu a vaječníku. Reštrukturalizácia maternice počas tehotenstva a po pôrode. Vaskularizácia a inervácia maternice. Vekové zmeny.

62. Vajcovody. Vývoj, štruktúra a funkcie. Vagína. rozvoj. Štruktúra jeho stien. Zmena v dôsledku menštruačného cyklu.

63. Mliečna (prsná) žľaza. Pôvod. rozvoj. Štruktúra. postnatálne zmeny. Funkčná morfológia laktujúcej a nelaktujúcej (nefunkčnej a po laktácii) mliečnej žľazy. Neuroendokrinná regulácia funkcií mliečnych žliaz. Zmeny v mliečnych žľazách počas ovariálneho-menštruačného cyklu a počas tehotenstva.

1. Zdroje vývoja neurocytov a gliocytov. Charakteristické znaky štruktúry neurocytov. Morfologická a funkčná klasifikácia neurocytov.

2. Nervové kmene (myelinizované, nemyelinizované, endoneurium, perineurium, epineurium), nervové gangliá a miecha. Histoštruktúra myelínového vlákna a spinálneho ganglia, ich ultraštruktúra.

3. V sivej hmote miechy sú nervové bunky podobné veľkosťou, jemnou stavbou a funkčným významom, nachádzajú sa v skupinách. Ako sa nazývajú tieto zhluky buniek?

4. Cerebellum. Zastúpenie funkcií cerebellum. Všeobecná charakteristika, štruktúra cerebelárnej kôry, vrstvy. Neurocyty vo vrstvách cerebelárnej kôry. Hviezdicovité, košíkovité, hruškovité bunky a granulové bunky, ich ultraštruktúra.

5. Mikroštrukturálne znaky bielej a šedej hmoty miechy. Jadro miechy, ich štrukturálne a funkčné charakteristiky. Neurocyty, typy neurocytov. Gliocyty miechy, ependymocyty, oligodendroglie, mikroglie. Štruktúra periférneho nervu (endoneurium, perineurium, erinevrium).

6. Mozgová kôra. Typy neurocytov vo vrstvách mozgovej kôry. Cyto- a myeloarchitektonika mozgovej kôry. Typy glií v mozgovej kôre.

7. Zmyslové orgány. Všeobecná charakteristika a klasifikácia. Úvod do analyzátorov. Orgány videnia, zdroj štrukturálnych komponentov očnej gule v porovnaní s fotoaparátom: ultraštruktúra tyčiniek a kužeľov.

8. Sietnica oka a ich vrstvy. Fotoreceptorové bunky, ich histo- a ultraštruktúra. Mechanizmus fotopercepcie.

9. Očná guľa: rohovka, skléra, cievnatka, dúhovka, ich vývoj a histo- a ultraštruktúra.

10. Očná guľa, jej stena: rohovka, skléra, cievnatka, dúhovka, šošovka. Ich štruktúra a funkcie.

11. Sietnica očnej gule. Fotoreceptorové bunky - tyčinky a čapíky, ich ultraštruktúra a funkcie.

12. Diptrický, akomodačný a receptorový aparát oka. Štrukturálne a funkčné vlastnosti skléry a rohovky. Faktory ovplyvňujúce priehľadnosť rohovky. Štrukturálne a funkčné vlastnosti cievovky oka, orgány čuchu.

13. Orgány sluchu a rovnováhy. Cortiho orgán a orgán rovnováhy, ich konštrukčné prvky.

14. Orgány sluchu, rovnováhy a sluchu. Štruktúra membránového labyrintu a špirálového orgánu.

15. Kardiovaskulárny systém. Všeobecná charakteristika, hodnota. Artérie, arteriálne membrány a ich tkanivové zloženie, cievy mikrovaskulatúry. Embryonálny zdroj rozvoja krvných ciev a srdca.

16. Morfofunkčná charakteristika cievneho systému. zdroj rozvoja ciev.

17. Tepny. Klasifikácia, štruktúra, funkcie. Princíp štruktúry steny ciev: vnútorný, stredný a vonkajší plášť ciev. Typy žíl.

18. Základné typy krvných kapilár a ich lokalizácia, klasifikácia arteriolo-venulárnych anastomóz. Elastický rám v artériách svalového a elastického typu. Arteriovenózne anastomózy (AV skraty).

19. Žily a lymfatické cievy. Všeobecný plán štruktúry stien žíl. Klasifikácia. Vlastnosti štruktúry žilových a lymfatických ciev a predstava o ich štruktúre. Morfologické rozlišovacie znaky svalovej žily od svalovej tepny.

20. Žily so slabým, stredným a silným rozvojom svalových prvkov a ich histoštruktúry.

21. Orgánová špecifickosť krvných ciev a ich vlastnosti súvisiace s vekom. Princíp vzájomnej závislosti v štruktúre cievnej steny a hemodynamike. mikrocirkulácia. Bunkové zloženie stien ciev mikrovaskulatúry. Typy kapilár a ich umiestnenie a štruktúra.

22. Embryonálne zdroje vývoja srdca. Všeobecný plán štruktúry srdcovej steny, tkanivové zloženie membrán srdcovej steny. Štruktúra srdcových chlopní. Koncept atypických svalových buniek. Funkčný význam a vlastnosti kontraktilného a vodivého svalového tkaniva myokardu, interkalované platničky a ich morfofunkčný význam.

23. Orgány hematopoézy a imunologickej ochrany. Červená kostná dreň a týmus. Základy hematopoetických orgánov.

24. Embryonálna hemocytopoéza (vývoj krvi ako tkaniva). Hematopoéza v stene žĺtkového vaku, pečene, týmusu, sleziny, lymfatické uzliny, kostná dreň.

25. Erytrocytopoéza, granulocytopoéza. Trombocytopoéza a monocytopoéza vyskytujúce sa v myeloidnom tkanive.

26. Agranulárne leukocyty: monocyty a lymfocyty, ich štruktúra a funkčný význam. Monocytopoéza, lymfocytopoéza.

27. Týmus, jeho vývoj a histologická stavba. Úloha týmusu v imunogenéze. Zmeny súvisiace s vekom a náhodná involúcia. T-lymfocyty, ich rozdelenie na zabijakov, pomocníkov a supresorov. Retikuloepiteliálne bunky, lymfocyty, telieska týmusu.

28. Centrálne pravidelné útvary endokrinného systému: hypotalamus (neurosecretorické jadrá). Jadro neurosekrečných buniek v prednom, strednom a zadnom hypotalame. Neurohormóny prednej hypofýzy. Ultraštruktúra glandulárnych buniek adenohypofýzy.

29. Endokrinný systém. Morfologické a funkčné vlastnosti žliaz s vnútornou sekréciou.

Hypotalamus, hypofýza a epifýza, vývoj hypofýzy. Histologická štruktúra adenohypofýzy,

neurohypofýza a epifýza.

30. Hypotalamo-hypofyzárny systém: adenohypofýza. Morfologická klasifikácia adenocytov. Tropické hormóny. Vývoj hypofýzy, histologická štruktúra prednej hypofýzy.

31. Periférne endokrinné žľazy: štítna žľaza, prištítne telieska, ich histo- a ultraštruktúra. Hormóny týchto žliaz a ich význam. Folikulárne a parafolikulárne endokrinocyty, ich štruktúra a význam.

32. Štítna žľaza a prištítne telieska. Folikulárne, bazálne, interfolikulárne bunky. Ich štruktúra a funkčný význam.

33. Nadoblička. Vývoj kôry a drene. Histologická štruktúra troch zón kôry nadobličiek, hormóny, ktoré produkujú a ich význam pre telo. Dreň, jej histologická stavba, hormóny drene, ich význam pre organizmus.

34. Nadobličky, ich vývoj. Kôra a dreň. Zóny kôry nadobličiek, ich štruktúra a funkčný význam. Hormóny nadobličiek.

35. Tráviaca sústava. tráviacej trubice, jeho vývoj, zloženie tkaniva a celkový plánštruktúra a význam pojmu "sliznica". Predná časť tráviaceho systému. Malé a veľké slinné žľazy, ich klasifikácia, stavba koncových úsekov. Jazyk, štruktúra a funkcia.

36. Zuby. Ich histo- a ultramikroskopická štruktúra, zdroje vývoja zubov. Tvrdé tkanivá zuba: sklovina, cement, dentín. Ich štruktúra a chemické zloženie.

37. Ultramikroskopická štruktúra enemaloblastu, dentinoblastu, odontoblastu. Zubná dreň. Nosové, ústne a laryngeálne časti hltana, ktoré sa navzájom líšia štruktúrou sliznice.

38. Pažerák. Svalová vrstva pažeráka v jeho hornej, strednej a dolnej tretine. Žľazy pažeráka. Prechod pažeráka do žalúdka. Vlastnosti štruktúry vonkajšieho plášťa hrudníka a brušné oddelenia pažerák (adventiciálny a serózny).

39. Žalúdok. Všeobecné morfofunkčné charakteristiky. Zdroj rozvoja. Vlastnosti štruktúry rôznych oddelení. Histofyziológia žliaz.

40. Tenké a hrubé črevo. Štrukturálne vlastnosti steny v rôznych častiach tenkého a hrubého čreva. Klky a krypty. Vermiformné slepé črevo a histologická štruktúra jeho steny.

41. Pečeň. Zdroje vývoja pečene. Štruktúra klasických a portálnych lalokov pečene. Vlastnosti krvného obehu v pečeni. Hepatocyty, pečeňové bloky, sínusové kapiláry, hviezdicové bunky. Disse priestor, jeho ultraštrukturálna štruktúra a význam. Žlčník a žlčové cesty, stavba ich steny.

42. Pečeň sa podieľa na obranných reakciách organizmu. Aké štruktúry pečene sú zahrnuté v makrofágovom systéme tela?

43. Veľké žľazy tráviaceho traktu. Pečeň a pankreas. Zdroje vývoja pečene a pankreasu. Exo- a endokrinná časť pankreasu, štruktúra a funkcia. Ostrovčekový aparát pankreasu, bunkové zloženie a hormóny endokrinnej časti. Mikro a ultramikroskopické údaje.

44. Dýchacie orgány. Všeobecný princíp organizácie dýchacieho systému. Zdroj rozvoja dýchacieho systému. Vlastnosti štruktúry vonkajších a intrapulmonálnych dýchacích ciest.

45. Princíp organizácie dýchacieho systému: dýchacie oddelenie, acinus, alveoly, vzduchovo-krvná bariéra. Alveolocyty typu I a II, ich histo- a ultraštruktúra.

46. ​​Acinus pľúc. Štrukturálne zložky acinusu. Alveoly. Histo-ultraštrukturálna štruktúra alveolárnej steny. Vzduchová bariéra, jej histo-ultraštrukturálna štruktúra, mechanizmy výmeny plynov. Povrchovo aktívna látka, jej morfofunkčný význam, bunky, ktoré produkujú zložky povrchovo aktívnej látky.

47. Koža a jej deriváty. Zdroj vývoja kože. Epidermis a dermis a ich histo- a ultraštrukturálne charakteristiky. Úloha kože v živote tela. Fyziologické procesy regenerácie a keratinizácie v epiderme.

48. Kožné žľazy. Štruktúra a funkcia potných žliaz. Mazové žľazy, ich štruktúra a úloha. Vlasy, zdroj vývoja, štruktúra. Štruktúra vlasov na rôznych úrovniach prierezu. Význam vlasová cibuľka pre rast vlasov, výživu vlasov.

49. Vylučovacia sústava. Všeobecná charakteristika vylučovacej sústavy. Preoblička, primárna oblička a definitívna oblička.

50. Nefrón. Vlastnosti štruktúry rôznych oddelení nefrónu v súvislosti s ich funkciou. Obehový systém obličky, obličkové teliesko a jeho zložky, močový mechúr, močovod.

51. Reprodukčný systém. Charakteristika spermatogénneho epitelu semenníkov v súvislosti so štádiami spermatogenézy. Diferenciácia spermií na spermie.

52. Meióza. Spermiogenéza. Vekové znaky mužských pohlavných žliaz. Štruktúra príveskov semenníka. Prostata a jej histologická stavba a význam žľazy z vekového hľadiska. Močovod a močová trubica, štruktúra ich steny.

53. Ženský reprodukčný systém. Ženské reprodukčné orgány. Vývoj orgánov ženského reprodukčného systému. Štruktúra a funkcie vaječníkov, štruktúra ovariálnych folikulov v súvislosti s obdobiami ovogenézy.

54. Ovariálne- menštruačný cyklus a jeho regulácia. Ovulácia, tvorba corpus luteum. Endokrinná funkcia vaječníkov a jej regulácia inými žľazami vnútorná sekrécia. Vekové znaky vaječníkov. Ultramikroskopická štruktúra ovariálnych folikulov.

16,1,14,3,12,5,10,7

Rudolf Pavlovič Samusev, Marina Jurjevna Kapitonova

Všeobecná a súkromná histológia

Predslov

Táto príručka sumarizuje informácie o všeobecnej a konkrétnej histológii v súlade s učebnými osnovami v oblasti histológie, cytológie a embryológie. Materiál je ilustrovaný obrázkami z pôvodných histologických preparátov, ako aj vzormi elektrónovej difrakcie.

Z hľadiska modernej morfologickej vedy sú uvedené základné pojmy cytológie, typy tkanív, vlastnosti mikroskopickej stavby orgánov a systémov ľudského tela.

Príručku je možné použiť na zopakovanie učiva pri príprave na hodiny, testy a skúšky z disciplíny.

Pre študentov medicínskych a biologických profilov vyš vzdelávacie inštitúcie, ako aj pre mladých morfológov.

Zoznam skratiek

ADH - antidiuretický hormón

ACTH - adrenokortikotropný hormón

ATP - adenozíntrifosfát

SMC - bunky hladkého svalstva

GMT - tkanivo hladkého svalstva

DNA - kyselina deoxyribonukleová

DES - difúzny endokrinný systém

CC - bunkový cyklus

NPC - komplex jadrových pórov

LH - luteinizačný hormón

OP - ohraničená bublina

PNS - periférny nervový systém

mRNA - messenger ribonukleová kyselina

rRNA - ribozomálna ribonukleová kyselina

tRNA - transportuje ribonukleovú kyselinu

RTK - receptorové T bunky

HSC – hematopoetické kmeňové bunky

TSH – hormón stimulujúci štítnu žľazu

TEM - transmisná elektrónová mikroskopia

FA - fuzogénny komplex

FSH - folikuly stimulujúci hormón

CNS – centrálny nervový systém

ER - endoplazmatické retikulum

Histologická technika

Histológia, ako každá iná veda, má svoje vlastné úlohy a špecifické metódy na štúdium materiálu. Hlavnou metódou je štúdium fixovaných a zafarbených histologických preparátov pod mikroskopom v prechádzajúcom svetle.

Tradičný spôsob prípravy materiálu na získanie histologického preparátu zahŕňa nasledovné: 1) fixáciu materiálu; 2) pranie fixovaného materiálu; 3) dehydratácia a zhutnenie materiálu; 4) príprava blokov; 5) vytváranie rezov (rezanie); 6) farbenie rezov; 7) záver a označenie úsekov.

1.1. Fixácia materiálu

Účelom fixácie je maximálne zafixovať a zachovať jej celoživotnú štruktúru v ošetrovanom tkanive alebo orgáne. Po fixácii sa materiál nareže alebo rozdelí na rezy s hrúbkou 5-20 µm. Výsledné rezy sa potom zafarbia alebo spracujú vhodnými spôsobmi na prípravu trvalých histologických preparátov, ktoré je možné uchovať na dlhú dobu.

Fixačný prostriedok (fixačná kvapalina) by mal mať tieto vlastnosti: rýchlo preniknúť do tkanív a koagulovať proteíny testovaného materiálu - tkaniva alebo orgánu, aby sa vylúčila autolýza; minimalizovať deformáciu (zvrásnenie alebo opuch) predmetu; možno ľahko odstrániť pri umývaní vodou a neprekáža pri ďalšom spracovaní (zhutňovaní a farbení) skúmaného materiálu.

Objem fixačného prostriedku by mal byť spravidla 100-násobok objemu fixovaného materiálu. Fixačný prostriedok sa používa iba raz. Veľkosť pevného dielu by mala byť minimálna - nie viac ako 1 cm3 alebo 1 cm v jednom rozmere a v špeciálnych prípadoch nepresahuje 1 mm3.

Dĺžka fixácie je minimálne 24 hodín, pri iných metódach a expresnej diagnostike - od 3-5 minút do 6 hodín.Veľké výkyvy v dobe fixácie závisia od použitých metód, špecifík materiálu a fixatívu.

Z najbežnejších fixátorov sa najčastejšie používajú:

1) formalín (10-20% vodný roztok);

2) etylalkohol (etanol) 80–96 %;

3) zmes alkoholu s formalínom (alkohol-formol): 70% etylalkohol 10 ml a 10-20% roztok formalínu 4 ml;

4) Mullerova kvapalina: dvojchróman draselný 2,5 g, síran sodný 1 g, voda 100 ml;

5) Zenkerova tekutina: Mullerova tekutina 100 ml, sublimát 5 g, ľadová kyselina octová (pridaná bezprostredne pred použitím fixátora) 5 ml;

6) Maksimovova tekutina (Zenker-formol): Zenkerove tekutiny 90 ml, formalín 10-20% 10 ml.

1.2. Pranie fixovaného materiálu

Umývanie materiálu (kúskov orgánov, tkanív alebo malých orgánov úplne, najmä z malých pokusných zvierat) v tečúcej vode z vodovodu spravidla trvá tak dlho, ako trvala fixácia, častejšie 18–24 hodín. a orgány by mali byť pripravené na získanie rezov rôznych typov: celoidín, parafín alebo zmrazené.

1.3. Dehydratácia a zhutnenie fixovaného materiálu

Tento krok je potrebný v prípadoch, keď potrebujete získať celoidínové alebo parafínové bloky. Pred naliatím materiálu do celoidínu alebo parafínu sa zo skúmaných predmetov odstráni voda a tieto sa zhutnia. Na tento účel sa materiál postupne prenesie do alkoholov so zvyšujúcou sa silou, počínajúc od 70 % po absolútnu (100 %) vrátane, t. j. prechádza cez skupinu alkoholov so zvyšujúcou sa silou. Doba zotrvania v každom alkohole sa líši v závislosti od povahy tkaniva od 4-6 do 24 hodín.

1.4. Príprava bloku

Celoidné bloky. Materiál z absolútneho alkoholu sa prenesie do dvoch dávok (každá na 24 hodín) zmesi rovnakých množstiev absolútneho alkoholu a éteru. Potom sa kúsky tkaniva postupne umiestnia na 2 až 7 dní do roztokov celoidínu: I (2 %), II (4 %), III (8 %), IV (8 %). Posledný roztok celoidínu spolu s kúskami tkaniva v ňom umiestnenými sa suší v exsikátore na polovicu, t.j. kým sa nezíska 16% roztok.

Na povrch celoidínu sa naleje 70% alkohol a po 1 dni sa zo zhutnenej hmoty vyrežú kúsky hmoty, ktoré sa od okrajov vzdialia o 3–5 mm, a pomocou hustého roztoku celoidínu sa nalepia na drevené kocky, predtým odmastené alkoholom alebo éterom.

Celoidínové bloky sa skladujú v 70% etanole v nádobách so zabrúsenou zátkou, kým sa nerozrežú.

parafínové bloky. Vyrobte rovnakú dehydratáciu a zhutnenie skúmaného objektu, ako v prípade plnenia celoidínom, t.j. vedenie cez batériu alkoholov so zvyšujúcou sa silou. Potom sa kúsky prenesú do zmesi rovnakých dielov absolútneho alkoholu a xylénu na 1–3 hodiny (alebo alkoholu a chloroformu na 6–12 hodín), potom sa postupne prenesú do prvého čistého xylénu na 1–3 hodiny (alebo chloroform 6–12 h), v druhom čistom xyléne 1-3 hodiny (alebo chloroforme 6-12 hodín), nasýtený roztok parafínu v xyléne v termostate pri teplote 37 °C 2 hodiny (príp. chloroform počas 6-12 hodín). Na tieto účely sa používa parafín s nízkou teplotou topenia.

Potom sa kúsky tkaniva v termostate prenesú do "čistého" žiaruvzdorného parafínu pri teplote 54-57 °C na 1,5-2 hodiny, do druhého "čistého" parafínu pri rovnakej teplote a na rovnakú dobu. Nakoniec sa materiál (na predmety, orgány alebo tkanivá) naleje s roztaveným parafínom do papierových alebo kovových foriem a ochladí sa nízkoteplotnou vodou v chladničke, chladiacich termoskách, kryostate a pod. Tento postup má špecifický cieľ - rovnomerné stuhnutie parafínu a tkanív v ňom s postupným znižovaním teploty väzbového substrátu.

Každý z komplexov zaliatych do parafínu sa následne pripevní na drevené kocky spracované rovnakou technikou ako pri celoidínových blokoch pripevnením spodnej plochy prípravku, roztaveného dotykom nahriatej špachtle, na hornú plochu drevenej kocky. .

Parafínové bloky sa skladujú v suchých nádobách so zabrúsenou zátkou na chladných a neprístupných miestach alebo v skriniach mimo vykurovacích zariadení a zariadení.

Potrebný blok sa odoberie bezprostredne pred prípravou rezov a jeho zvyšky, ak je to potrebné pre ďalší výskum, sa ihneď po zhotovení požadovaného počtu rezov uložia do predchádzajúceho skladu.

1.5. Sekcie

Tkanivo, ktoré sa má podrobiť mikroskopickému vyšetreniu, sa pomocou špeciálnych oceľových nožov nareže na špeciálne zariadenia nazývané mikrotómy (sánky alebo rotačné).

Najbežnejším z nich je mikrotóm sánky (obr. 1.1). Toto zariadenie sa skladá z masívneho kovového stojana - základne so zvislými a bočnými doskami umiestnenými v ostrom uhle s dobre vyleštenými pásikmi - lyžinami, po ktorých sa vo vodorovnej polohe kĺže nožová sklznica s leštenými plochami - držiak noža. Na každej ploche je špeciálna drážka so skrutkou na upevnenie noža mikrotómu z odolnej ocele, ktorého čepeľ sa brúsi pod dohľadom mikroskopu.

Pomocou skrutky môžete nastaviť sklon noža do vodorovnej roviny a vďaka krídlovej svorke aj uhol natočenia noža, čo vám umožní najpohodlnejšie ho orientovať k bloku a pripraviť optimálne tenké plátky.